Rhabdopleura

Rhabdopleura
Allman in Norman, 1869
Rhabdopleura normani
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	półstrunowce
Gromada	pióroskrzelne
Podgromada	graptolity
Rząd	incertae sedis
Rodzina	Rhabdopleuridae
Rodzaj	Rhabdopleura

Rhabdopleura – rodzaj morskich (bentosowych) półstrunowców (Hemichordata), znany od syluru do dziś, współcześnie uznawany za jedynego żyjącego przedstawiciela graptolitów.

Pierwszą osobą, która znalazła przedstawiciela rodzaju Rhabdopleura, był angielski duchowny i zoolog Alfred Merle Norman; przesłał on swój materiał George'owi Jamesowi Allmanowi(inne języki), który opisał nowy rodzaj i gatunek, nazywając go na cześć znalazcy Rhabdopleura normani i umieszczając w obrębie mszywiołów (Bryozoa)^[1]. Błąd ten poprawił Ray Lankester, który zaliczył rodzaj Rhabdopleura do nowo wyróżnionej przez siebie gromady pióroskrzelnych^[2]. Pióroskrzelne do półstrunowców zaliczył George Herbert Fowler(inne języki)^[3].

Podobieństwa wymarłych (paleozoicznych) graptolitów do przedstawicieli rodzaju Rhabdopleura były jednym z głównych argumentów za przynależnością graptolitów do półstrunowców, co przedstawił Roman Kozłowski i co, dzięki szczegółowej argumentacji, zostało powszechnie przyjęte^[4][5]. Nowsze wyniki wskazują nawet, że Rhabdopleura jest bliżej spokrewniona z graptolitami niż z Cephalodiscus(inne języki), w związku z czym od niedawna zalicza się ten rodzaj do graptolitów jako jedynego żyjącego przedstawiciela^[6][7][8].

Rhabdopleura to zwierzęta kolonijne^[9]; wielkość całej kolonii może dochodzić do 8 cm^[10][11], natomiast same zooidy nie przekraczają wielkości około 0,5 mm^[12]. Ciało zooida podzielone jest na trzy odcinki: prosomę (tarczę głowową), mezosomę (z ramionami) i metasomę (z jelitem); ta ostatnia przedłuża się w stolon, który łączy osobniki jednej kolonii. Każda z trzech części ma swój własny fragment celomy (odpowiednio protocel, mezocel i metacel)^[13]. Na podstawie fragmentarycznych danych przypuszcza się, że celoma może powstawać na drodze enterocelii, podobnie jak u innych wtóroustych, ale nie zostało to stwierdzone w sposób pewny^[14].

Na tarczy głowowej znajduje się gruczoł, wydzielający substancję, z której zwierzę buduje rurki, w których mieszka^[13]. Rurki te (łac. coenecium, l.mn. coenecia) są średnicy około 0,1 mm, przezroczyste i zbudowane z substancji zbliżonej do chityny^[15]. Wzrost tych rurek odbywa się przez dodawanie kolejnych wrzecionowatych segmentów, zwanych fuzellusami (podobnie jak u graptolitów)^[4]. Dla określenia całości kolonii używa się też, podobnie jak u graptolitów paleozoicznych, terminu tubarium^[8].

Rhabdopleura jest filtratorem: na mezosomie znajdują się dwa ramiona z czułkami, które służą zwierzęciu do odżywiania. W ramionach tych znajduje się przedłużenie mezocelu^[13]. W dawniejszych opracowaniach strukturę tę określano mianem lofoforu^[15], ale najprawdopodobniej nie jest ona homologiczna lofoforowi lofoforowców (ramienionogów, mszywiołów i kryzelnic); jest to przykład konwergencji^[16].

Rhabdopleura są rozdzielnopłciowe, ale w tej samej kolonii niektóre zooidy mogą być samcami, a niektóre – samicami^[17]. Samica składa tylko jedno jajo^[11]. Larwy Rhabdopleura są orzęsione (przypominają planulę)^[18] i wolno pływające^[19][20]; żyją krótko i nie odżywiają się (są lecytotroficzne)^[11]. Po metamorfozie przyczepiają się do podłoża^[18].

Dawniejsze źródła podawały rozmieszczenie stratygraficzne rodzaju Rhabdopleura od kambru do eocenu (a ponadto współcześnie)^[21], jednak nowsze opracowania zawęziły je do okresu od syluru do dziś. Z kambru znani są inni przedstawiciele rodziny Rhabdopleuridae^[8].

Z Polski opisano dwa kopalne gatunki z tego rodzaju: dańską Rhabdopleura vistulae Kozłowski, 1956 z Góry Puławskiej^[22] oraz kelowejską R. kozlowskii Kulicki, 1969 z Łukowa^[23].

Współcześnie znanych jest 12 gatunków z tego rodzaju^[24]. Najszerzej rozprzestrzeniony jest gatunek typowy Rhabdopleura normani, znany z Atlantyku północnego i południowego oraz z Oceanu Antarktycznego, z głębokości między 5 a 896 m^[25][11].

Rhabdopleura recondita żyje wewnątrz martwych kolonii mszywiołów: stolon rośnie w pustych wewnętrznych przestrzeniach takich kolonii^[11]. Inne gatunki porastają dostępne powierzchnie, na przykład muszle małżów^[15]. Na południowo-zachodnim wybrzeżu Anglii gatunek R. compacta szczególnie często osiedla się na Glycymeris glycymeris(inne języki), na głębokościach rzędu 20 m^[18].