PL EN DE FR ES IT PT RU JA ZH NL UK TR KO CS SV AR VI FA ID HU RO NO FI

Niedźwiedź czarny

Niedźwiedź czarny
Ursus americanus[1]
Pallas, 1780
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

drapieżne

Podrząd

psokształtne

Infrarząd

Arctoidea

Parworząd

Ursida

Rodzina

niedźwiedziowate

Podrodzina

Ursinae

Rodzaj

niedźwiedź

Podrodzaj

Euarctos

Gatunek

niedźwiedź czarny

Kategoria zagrożenia (CKGZ)[69]
Knownlyx encyclopedia image
Zasięg występowania
Mapa występowania
Knownlyx archive image Systematyka w Wikispecies
Knownlyx archive image Multimedia w Wikimedia Commons
Knownlyx archive image Hasło w Wikisłowniku

Niedźwiedź czarny[70], baribal[71] (Ursus americanus) – gatunek drapieżnego ssaka z podrodziny Ursinae w obrębie rodziny niedźwiedziowatych (Ursidae). Jest najmniejszym z gatunków niedźwiedzi z rodzaju Ursus występujących w Ameryce Północnej. Wyróżniano do 16 podgatunków, lecz dane molekularne kwestionują ich odrębność. Długość ciała dochodzi do 190 cm, natomiast masa ciała u niektórych osobników wynosi około 400 kg. Ubarwienie jest głównie czarne lub w różnych odcieniach brązu, choć zdarzają się osobniki cynamonowe bądź blond. Prowadzi dzienny tryb życia, hibernując od 3 do 7 miesięcy. Jest wszystkożerny. Samica zimą rodzi od 1 do 5 młodych, którymi opiekuje się około 17 miesięcy. Według IUCN nie jest zagrożony wyginięciem.

Genetyka

Diploidalna liczba chromosomów wynosi 2n=74[32]. Sześćdziesiąt cztery autosomy są akrocentryczne lub telocentryczne, natomiast osiem autosomów jest metacentrycznych lub submetacentrycznych. Chromosom X jest duży i submetacentryczny, a chromosom Y jest mały i akrocentryczny[32]. Analiza mikrosatelitarna sugeruje, że niedźwiedzie z Nowej Fundlandii charakteryzują się niskim poziomem zmienności genetycznej[72][73][74]. W niewoli dochodziło do krzyżowania się U. americanus z U. arctos[32].

Budowa

Knownlyx encyclopedia image
Czaszka

Długość głowy i tułowia niedźwiedzia czarnego wynosi od 120 do 190 centymetrów[75], podobnie jak u niedźwiedzia himalajskiego[76], ale znacznie mniej niż u niedźwiedzia brunatnego[77] czy polarnego[78]. Ogon mierzy poniżej 12 cm[75]. Niedźwiedziowate generalnie mają bardzo krótkie ogony[79]. Masa ciała niedźwiedzia czarnego zależy od płci, miejsca i pory roku. Samce, cięższe od samic, ważą zwykle od 60 do 225 kg, aczkolwiek zdarzają się osobniki ważące aż 400 kg. Masa samic mieści się zwykle w zakresie od 40 do 150 kg, aczkolwiek pojedyncze samice ważą do 180 kilogramów[75]. Jest to nieco więcej niż u niedźwiedzia himalajskiego[76] i mniej niż osiągającego niekiedy nawet 725 kg niedźwiedzia brunatnego[77]. Samce są zazwyczaj o 10% dłuższe i 10–70% cięższe od samic[32].

Średnie wymiary czaszki (w mm) dla samic i samców niedźwiedzi z Wirginii[32]:

Największa długość Długość kondylobazalna Szerokość rostralna Szerokość jarzmowa
♀ 255 (243–271, n=16)
♂ 287 (262–317 n=25) 		♀ 241 (234–256, n=16)
♂ 277 (250–304 n=15) 		♀ 52 (49–56 n=17)
♂ 59 (55–67 n=27) 		♀ 147 (130–159, n=14)
♂ 168 (146–198 n=16)

Średnie wymiary czaszki (w mm) dla samic i samców z Alberty, Nowej Fundlandii, Nowego Jorku i Quebecu[80]:

Region Długość kondylobazalna Szerokość wyrostka sutkowatego Szerokość jarzmowa Długość żuchwy
Alberta ♀ 213,4 ± 12,4 (n=13)
♂ 288,8 ± 5,2 (n=48) 		♀ 98 ± 6 (n=13)
♂ 120,7 ± 3 (n=48) 		♀ 128,7 ± 8,1 (n=13)
♂ 157 ± 4 (n=48) 		♀ <60 ± 14,7 (n=13)
♂ 184,6 ± 1,1 (n=48)
Nowa Fundlandia ♀ 239,6 ± 1,6 (n=154)
♂ 257,2 ± 1,7 (n=265) 		♀ 109,6 ± 1 (n=154)
♂ 119,8 ± 1,1 (n=265) 		♀ 147,9 ± 1,7 (n=154)
♂ 160 ± 1,6 (n=265) 		♀ 164,1 ± 1,2 (n=154)
♂ 176,9 ± 1,2 (n=265)
Nowy Jork ♀ 233,3 ± 1,2 (n=184)
♂ 254,3 ± 1,5 (n=263) 		♀ 106.9 ± 0,9 (n=184)
♂ 117,3 ± 1 (n=263) 		♀ 142,8 ± 1,3 (n=184)
♂ 155,8 ± 1,5 (n=263) 		♀ 171 ± 1,1 (n=184)
♂ 184,6 ± 1,1 (n=263)
Quebec ♀ 226 ± 2,7 (n=74)
♂ 234,4 ± 3,5 (n=79) 		♀ 101,5 ± 1,4 (n=74)
♂ 103,8 ± 1,9 (n=79) 		♀ 128,2 ± 3,6 (n=74)
♂ 135,3 ± 4 (n=79) 		♀ 171,9 ± 3,1 (n=74)
♂ 172,7 ± 3,6 (n=79)

Od niedźwiedzia brunatnego prócz mniejszej masy ciała odróżnia niedźwiedzia czarnego także prosty profil czoła[75].

Knownlyx encyclopedia image
Zdarzająca się u niektórych osobników cynamonowa barwa futra wynika z mutacji, która pojawiła się ok. 10 tys. lat temu

Pysk ma kolor opalony, plama tegoż koloru widnieje także nieco nad okiem. Oczy są barwy brązowej, niemniej przy urodzeniu są one niebieskie i w pierwszym roku życia zwierzęcia zmieniają kolor. Futro zwierzęcia może mieć kolor jednolitej czerni bądź też różnych odcieni brązu. Niekiedy zdarzają się osobniki cynamonowe bądź blond. Te brązowe spotyka się raczej na zachodzie USA, rzadziej w zachodniej Kanadzie. Przy zachodnich wybrzeżach kanadyjskich są one rzadkie, tak jak na Alasce czy na wschodzie Ameryki Północnej bądź w Meksyku[75]. Ubarwienie takie może wynikać z upodobnienia się do większych i wypierających je, niekiedy agresywnie, niedźwiedzi brunatnych, zamieszkujących raczej zachód Ameryki Północnej[79]. Na zachód częstość osobników czarnych rośnie, w Ontario i Minnesocie nieczarne zwierzęta stanowią 5–10% populacji. Podobnie częstość czarnego futra rośnie na północ, jest ono też częstsze w gęstych lasach[81]. Z kolei cynamonowa barwa futra wynika z mutacji typu missens R153C, która zaszła w genie TYRP1 kodującym białko 1 związane z tyrozynazą około 9360 lat temu. Mutacja ta upośledza transport białek do melanosomów i wydaje się poprawiać dostosowanie[82]. Zdarzają się także, choć rzadko, osobniki ubarwione na biało, nie będące jednakowoż albinosami. Spotyka się je na przybrzeżnych terenach Kolumbii Brytyjskiej. Z kolei na południowym wschodzie Alaski obserwuje się osobniki szare nazywane niebieskimi. Ponadto u większości populacji występuje, choć nie często, plamkowanie białymi znaczeniami, niekiedy kształtu księżyca[75].

Pysk porastają krótkie włosy. Na ciele mają one raczej jedną długość, niemniej te na grzbiecie są gęstsze. Jesienią pojawia się gęsty podszerstek, który późną wiosną ulega linieniu. Włosy oddzielają poduszki palców od tej chroniącej stopę zarówno na przednich, jak i na tylnych łapach, również pomiędzy poduszką dłoniową i nadgarstkową występują włosy. Złuszczanie następuje w zimie, kiedy to niedźwiedź nie chodzi, leżąc w gawrze[75].

Zwierzę ma krótkie pazury[75].

Systematyka

Knownlyx encyclopedia image
Niedźwiedź czarny należy do tego samego rodzaju niedźwiedź, co większy od niego widoczny powyżej niedźwiedź brunatny

Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał w 1780 roku niemiecki botanik i zoolog Peter Simon Pallas, umieszczając nowo opisany takson w rodzaju Ursus i nadając mu epitet gatunkowy americanus[83]. Miejsce typowe to wschodnie Stany Zjednoczone[84][85][86]. Holotyp fizycznie nie istnieje; Pallas swój opis oparł na tekście Johna Brickella z 1737 roku[87].

Dawniej wyróżniano do 16 podgatunków U. americanus[84][75][32], jednak najnowsze dane molekularne sugerują, że wiele powszechnie uznanych podgatunków może być nieważnych, co wymaga wyjaśnienia taksonomii podgatunkowej[86][88]. Na podstawie tych badań autorzy Illustrated Checklist of the Mammals of the World uznają ten gatunek za monotypowy[86]. U. americanus jest jedynym żyjącym przedstawicielem podrodzaju Euarctos[85] (drugim przedstawicielem jest wymarły U. abstrusus[89]).

Kladogram przedstawiający pokrewieństwo w podrodzinie Ursinae[90]:

Ursinae
Ursus



U. maritimus



U. arctos




U. americanus




U. thibetanus




Helarctos



Melursus



Etymologia

  • Ursus: łac. ursus ‘niedźwiedź’[91].
  • americanus: nowołac. Americanus ‘amerykański, z Ameryki’[92].

Ewolucja

Ewolucja niedźwiedziowatych nie jest łatwa do odtworzenia z uwagi na przepływy genów między gatunkami[93]. Wszystkie gatunki z rodziny Ursidae wywodzą się od wspólnego przodka, który żył 4–8 milionów lat temu[94]. Niedźwiedzie z podrodziny Ursinae pojawiły się w środkowym plejstocenie[32]. Skamieniałości U. americanus pochodzą z okresu od wczesnego irvingtonu[ab] do współczesności[32]. U. americanus był najczęściej spotykanym niedźwiedziem w późnym rancholabreanie[ac] Ameryki Północnej[32]. Najbliższym żyjącym krewnym U. americanus wydaje się występujący obecnie w Azji U. thibetanus, z czego ten drugi stanowi takson bazalny rodzaju Ursus[90]. U. americanus prawdopodobnie wywodzi się z populacji holarktycznej reprezentowanej w Ameryce Północnej przez U. abstrusus[32]. Wczesne formy były małe, ale stopniowo powiększały się w późnym irvingtonie i rancholabreanie[96]. Niedźwiedzie czarne z późnego plejstocenu były generalnie większe niż współczesne formy z tego samego obszaru[32]. Spośród dzisiejszych gatunków nie ulega wątpliwości bliskie pokrewieństwo niedźwiedzia polarnego i brunatnego[93], z którego ten pierwszy wyewoluował stosunkowo niedawno[79], a niedźwiedź czarny zdaje się być grupą siostrzaną kladu złożonego z dwóch poprzednich. Niedźwiedź himalajski sytuuje się w niektórych badaniach bliżej biruanga i wargacza, niż wyżej wymienionych trzech gatunków niedźwiedzia, wykryto ponadto istotny przepływ genów od niedźwiedzia himalajskiego do przodka tych trzech gatunków. Z kolei mtDNA sytuuje niedźwiedzia czarnego blisko niedźwiedzia himalajskiego, a kolejnym ich krewnym wydaje się biruang, podczas gdy niedźwiedź polarny i brunatny sytuują się blisko niedźwiedzia jaskiniowego[93].

Tryb życia

Knownlyx encyclopedia image
Niedźwiedź czarny wiedzie dzienny tryb życia

Niedźwiedź czarny wiedzie dzienny tryb życia. Jego szczyty aktywności przypadają na wczesny ranek i wieczór, podczas gdy w środku dnia urządza on sobie drzemkę. Śpi też w nocy, aczkolwiek jesienią, kiedy to musi zgromadzić zapasu tłuszczu, aktywny jest również nocą. Większa nocna aktywność wiąże się też z bliskością człowieka[75]. Osobniki żyjące w pobliżu siedzib ludzkich zaczynały aktywność nie o 8, jak osobniki dzikie, ale o 19[97]. Zazwyczaj niedźwiedź czarny aktywny jest 50–60% dnia, a nawet mniej przy obfitości związanych z człowiekiem źródeł pożywienia[75].

Niedźwiedź czarny zajmować może obszar różnej wielkości. Te różnice dotyczą nie tylko poszczególnych osobników, ale także całych populacji. W obrębie różnych populacji średnia wynosi od 5 do 500 km². Natomiast pojedyncze osobniki zajmują od 3 do 1100 km², a nawet powyżej 7000 km² w labradorskiej tundrze. Badacze porównują je tu do niedźwiedzi brunatnych[75], zajmujących w trudnych siedliskach bardzo duże obszary[77], choć nie tak wielkie jak przemierzające olbrzymie połacie lodu niedźwiedzie polarne[78]. Zajmowany przez zwierzę obszar zależy od dostępności pożywienia, ale też od płci, ponieważ samiec zajmuje od 2 do 10 razy więcej miejsca niż samica[75]. Największe odnotowane zagęszczenia to 155 osobników na 100 km² na alaskańskiej wyspie i 214 na 100 km² na wybrzeżu Karoliny Północnej, gdzie niedźwiedzie znalazły sobie dogodne źródło pokarmu w postaci zbóż. Jednak już w alaskańskim interiorze liczby te wynoszą 5 na 100 km², podobnie na południowokarolińskim wybrzeżu bez dostępu do antropogenicznych źródeł pożywienia[69].

Areały poszczególnych osobników zachodzą na siebie. W szczególności obszar zajmowany przez samca zachodzi na wiele obszarów zajmowanych przez samice. Zachodzenie na siebie jest większe w miejscach, gdzie pokarmu jest pod dostatkiem i zagęszczenie niedźwiedzi jest większe. Na niektórych obszarach tylko samice zdają się być terytorialne. Potomstwo matki może przez kilka lat pozostawać na jej obszarze, korzystając z jej ochrony i stopniowo rozszerzając swój zasięg na inne obszary. Samce wyruszają na poszukiwanie własnych obszarów w wieku od jednego do 4 lat. By odnaleźć swoje miejsce, niekiedy przemierzają mniej niż 10 km, niekiedy zaś więcej niż 200 km. W tydzień potrafią przebyć powyżej 40 km. Ponadto osobniki obu płci jesienią zmierzają na obszary masowego owocowania[75]. Wyruszają w sierpniu. Wracają we wrześniu lub październiku[98]. Samce przemierzają większe odległości niż samice. Zwierzęta przemierzają wtedy niekiedy 20 km, a niekiedy nawet powyżej 50 km. W jeden dzień potrafią przemierzyć powyżej 20 km[75]. Mediana wynosi zależnie od płci 10 i 26 km, maksimum 168 km. Zwierzęta najczęściej kierują się na południe. Migruje wtedy 44% samców i 39% samic, szczególnie te o masie ciała na granicy pozwalającej na rozród. Podczas podróży zachowują zwiększoną ostrożność. Migrujące samice mają mniejszą śmiertelność na skutek polowań niż niemigrujące[98]. Na zimę zwierzę powraca do znajomego sobie obszaru celem zimowego spoczynku[75]. Ponadto 8% osobników migruje wiosną, od kwietnia do czerwca[98]. W górach ponadto występują pionowe wędrówki zwierząt[75].

Hibernacja

Niektóre gatunki niedźwiedziowatych hibernują, czyli zapadają w zimie w sen zimowy, kiedy to spada ich aktywność, a także metabolizm[79]. Czyni tak również i niedźwiedź czarny. Przez od 3 do 7 miesięcy w roku w zasadzie nie ma on żadnej aktywności. Niemniej na południu jego rozległego zasięgu występowania żywność występuje przez cały rok i niedźwiedź ten nie musi zapadać w sen zimowy[75], podobnie na terenach niżej położonych. Na tych obszarach sen zimowy trwa krócej[69] bądź zimują jedynie samice rodzące, bądź z młodymi z poprzedniego roku[75]. Ssak ten hibernuje w wydrążonych pniach drzew, w wykopanych w ziemi gawrach, pod korzeniami, w stosach gałęzi. Niekiedy nawet niedźwiedź zimuje w gniazdach nad ziemią[69].

Sen zimowy wiąże się ze spadkiem aktywności układu współczulnego[99]. Wydzielanie hormonów tarczycy podczas hibernacji spada. Maleje także odpowiedź na insulinę (insulinooporność)[100]. Podczas okresu bezruchu nie zanika jednak kość, jak to ma miejsce w przypadku wielu innych nieruszających się organizmów, ale procesy budowy i resorpcji kości beleczkowatej pozostają w równowadze[101]. Zwiększa się resorpcja, co widać po zwiększonych jej markerach, jak ICTP, ale aktywność osteoblastyczna zapobiega znacznym spadkom masy kostnej i przybiera na sile po obudzeniu się (wzrost markerów odbudowy kości, jak PICP)[102]. Indeks nadgarstkowy MCI zmienia się tylko u młodych osobników. Utrzymuje się produkcja witaminy D, choć stężenie jest nieco niższe niż latem[99]. Utrzymuje się również masa mięśniowa[102]. Zmienia się też ekspresja licznych genów (w wątrobie znaleziono 319 genów zmieniających ekspresję zimą, w sercu 254[103], ale także w mięśniach[104]). Dotyczy to głównie genów związanych z metabolizmem lipidów, w tym β-oksydacją, syntezą węglowodanów i syntezą białek, w tym Rbm3, motywem 3 białka wiążącego RNA, odpowiedzialnym za syntezę białek w niskiej temperaturze. Spada katabolizm aminokwasów, używanych do odbudowy zanikających mięśni. Obniżają się też oddychanie komórkowe i procesy detoksyfikacyjne[103]. Leptyna może działać katabolicznie bądź anabolicznie zależnie od ciąży zwierzęcia[99]. Natomiast stężenie hormonów płciowych nie zależy od hibernacji, a wiosenny wzrost testosteronu u samca wynika raczej z ekspozycji na światło[105].

Cykl życiowy

Knownlyx encyclopedia image
Matka kilkanaście miesięcy opiekuje się młodymi

Cykl życiowy niedźwiedzia czarnego niegdyś uważano za najwolniejszy z lądowych ssaków Ameryki Północnej, co się nie potwierdziło[69].

Gody przypadają u niedźwiedzia czarnego na okres od połowy maja do lipca, niekiedy dłużej, zwłaszcza w południowej części jego zasięgu występowania. Samiec szuka samicy, posługując się węchem. Potrafi w ten sposób wykryć samicę w rui. Podróżuje w jej poszukiwaniu, zaniedbując niekiedy przyjmowanie pokarmu. Niekiedy o dostęp do wybranki musi stoczyć walkę z innymi samcami. O tym, czy uda mu się zbliżyć się do samicy, decyduje hierarchia dominacji. Osiągnąwszy ten cel, pozostaje z samicą kilka dni, kilkukrotnie kopulując. Współżycie indukuje u samicy owulację. Następnie samiec znajduje sobie inną samicę, samica zaś innego samca. Tylko niewielka część samców danej populacji zostanie ojcami młodych[75].

U niedźwiedziowatych występuje zjawisko opóźnionej implantacji. Polega ono na tym, że zygota rozwija się początkowo aż do etapu blastocysty, potem zaś ich rozwój zostaje zahamowany. Oczekuje ona niekiedy długie miesiące i dopiero w odpowiednim czasie ulega implantacji w śluzówce macicy, tak by poród przypadł w odpowiednim okresie, kiedy to matka leży w gawrze pogrążona w hibernacji. Właściwa ciąża jest u niedźwiedziowatych krótka, a rozwój kontynuowany jest w gawrze poza ciałem matki[79]. U niedźwiedzia czarnego blastocysta zagnieżdża się w listopadzie, poród natomiast następuje niekiedy w grudniu, ale raczej w styczniu bądź lutym. Na świat przychodzą bardzo słabo rozwinięte szczenięta w liczbie od jednego do pięciu, średnia 2,5 na wschodzie i 2 na zachodzie kontynentu. Mają długość 20 cm i masę ciała od 200 do 450 g. Prawie nie posiadają futra, a ich oczy są zamknięte. Na świat przychodzi nieznacznie więcej samców niż samic. Po 2,5 do 3,5 miesiąca pierwszy raz opuszczają gawrę pod matczyną opieką. Łatwo wspinają się na drzewa w razie zagrożeń, pozostawione przez matkę żerującą niekiedy kilka kilometrów dalej. Do jesieni żywią się matczynym mlekiem. Z czasem jednak zaczynają przyjmować pokarm stały, począwszy od późnej wiosny. Na zimę kryją się w jamie wraz ze swoją matką. Pozostają pod jej opieką przez 16–17 miesięcy. W efekcie samica rodzić może co drugi rok. W końcu jednak przystępuje ona do rozrodu ponownie i kończy swą relację z poprzednim miotem. Niekiedy jednak, kiedy brakuje pokarmu, rodzi raz na trzy bądź więcej lat. Samce w wieku od jednego do czterech lat opuszczają matczyne terytorium. Samica przystępuje do rozrodu w wieku od 3 do 8 lat[75].

Rozmieszczenie geograficzne

Niedźwiedź czarny występuje w całej Kanadzie, bardzo fragmentarycznie, od kontynentalnych Stanów Zjednoczonych po większą część północnego Meksyku; reintrodukowany i rekolonizowany w całych Stanach Zjednoczonych[86]. Sięga on na północy 69°29’ N, na południu 23°14’ N z pojedynczym doniesieniem z Hidalgo z 21°05’30” N, na wschodzie 52°49’ W, a na zachodzie 164°10’ W. Obecny zasięg obejmuje 10,5 miliona km², a jest to 65–75% historycznego zasięgu zwierzęcia[69].

Ekologia

Knownlyx encyclopedia image
Niedźwiedź czarny żyje w lasach. Tutaj w Jukonie

Siedlisko niedźwiedzia czarnego stanowią lasy borealne i umiarkowane[75], iglaste i liściaste[69], aczkolwiek sięga on lasów podzwrotnikowych na Florydzie i w Meksyku, a także terenów subarktycznych. Radzi sobie w wilgotnych lasach strefy umiarkowanej Alaski, na bagnach Luizjany, a z drugiej strony w suchych terenach porośniętych krzewami w Meksyku i w tundrze półwyspu Labrador, gdzie zajmuje niszę typową raczej dla niedźwiedzia brunatnego[75]. Zapuszcza się niekiedy na tereny trawiaste i pustynne[69]. Niemniej zasiedla bardziej zalesione tereny od grizli, zwłaszcza na obszarach sympatrycznego występowania tych dwóch gatunków. Sięga wysokości od poziomu morza do 3000 m, a zimuje nawet na 3500 m[75].

Niedźwiedziowate z wyjątkiem pandy wielkiej i niedźwiedzia polarnego są wszystkożercami[79]. Dotyczy to także niedźwiedzia czarnego. Ten oportunista spożywa pokarm roślinny, w tym roślinność zielną, zwłaszcza na wiosnę, zjada pędy, korzenie, owoce mięsiste i orzechy. Ze zwierząt konsumuje owady we wszystkich stadiach rozwoju, a także kręgowce wszelkich gromad. Nie gardzi znalezioną padliną i odpadkami po człowieku, także jabłkami, kukurydzą, owsem[75], soją, pszenicą[69], ziarnem dla ptaków, a także miodem i larwami w ulach[75].

Niedźwiedź ten zimą hibernuje i polega na zapasach tłuszczu zgromadzonych jesienią. Wtedy też musi jeść znacznie więcej, by zgromadzić zapasy. Na wschodzie Ameryki Północnej polegał często na kasztanach Castanea denatata, aczkolwiek źródło to uległo znacznemu uszczupleniu na początku dwudziestego wieku. Od tego czasu miejsce te zajęły zjadane także orzechy buka wielkolistnego, żołędzie. Pożera na terenach bardziej na zachód orzechy leszczyny, orzeszki sosnowe Pinus albicaulis, Arctostaphylos, Arbutus xalapensis, Vaccinium i Stepherdia xalapensis[75]. Zjada owoce śliwy i Sorbus, a także inne owoce[69]. Na terenach bardziej suchych spożywa sukulenty takie jak kaktusowate i jukka[75]. W pobliżu siedzib ludzkich niedźwiedź czarny korzysta z pozostawionych przez człowieka śmieci. W efekcie na znajdowanie pokarmu poświęca mniej czasu niż osobniki niemające dostępu do takiego źródła pokarmu[97]. Badania w Parkach Narodowych Yosemite i Sequoia wskazały, że jeść wytworzony przez ludzi pokarm uczą je matki. 90% wychowywanych w dziczy młodych pozostało w dziczy pod koniec 2. roku życia, z kolei 81% młodych żywionych pokarmem antropogenicznym jadło go także później[106].

Rozważano ograniczenie w spożywaniu pokarmu nawet jesienią z uwagi na możliwości niedźwiedziego jelita[75].

Pasożyty znalezione u tego gatunku to Sarcocystis, Spirometra mansonoides, Macracanthorhynchus ingens, Ancylostoma caninum, Arthrocephalus lotoris, Baylisascaris transfuga, Capillaria aerophila, Capillaria putorii, Crenosoma, Cyathospirura, Dirofilaria immitis, Gnathostoma, Gongylonema pulchrum, Molineus barbatus, Physaloptera, Strongyloides, mikrofilarie[107].

Na części zasięgu swego występowania niedźwiedź czarny występuje sympatrycznie z innymi gatunkami niedźwiedzi. Na zachodzie Ameryki Północnej jest to niedźwiedź brunatny, podczas gdy na północy (Quebec, Ungava) bywa to także niedźwiedź polarny[69]. Oba są one większe od baribala, a niedźwiedź brunatny potrafi nań zareagować agresją[79].

Zagrożenia i ochrona

Knownlyx encyclopedia image
Niedźwiedź w parku Sainte-Croix

IUCN uznaje niedźwiedzia czarnego za gatunek najmniejszej troski. Organizacja uwzględniła gatunek po raz pierwszy w 1996 jako gatunek mniejszego ryzyka / najmniejszej troski, w 2008 zmieniając nazwę kategorii na gatunek najmniejszej troski, jak też ocenia go ostatnio w 2016[69].

Po przybyciu Europejczyków na kontynent amerykański rozpoczęły się masowe polowania na niedźwiedzie. W ich efekcie liczebność populacji znacznie zmalała. Najniższą liczebność gatunek osiągnął na początku XX wieku. Wprowadzenie ochrony prawnej na poziomie stanów i prowincji, doprowadziło do ponownego wzrostu populacji, największego w przedostatniej dekadzie XX wieku. Pod koniec stulecia 60% stanów bądź prowincji notowało wzrost liczebności, inne zaś liczby stabilne bądź fluktuacje. Z roku na rok liczba niedźwiedzi czarnych może zmieniać się zależnie od zasobów środowiska[69].

Całkowita liczebność populacji wynosi obecnie około 300 000 w USA bez Alaski, gdzie może żyć jakieś 100 000 – 200 000 osobników. W Kanadzie niedźwiedzi czarnych może bytować około 450 000. Danych z Meksyku nie ma. Liczebność rośnie w dalszym ciągu, a już przekracza dwukrotnie liczebność pozostałych gatunków niedźwiedzi. Zwierzę ma szeroki zasięg występowania i odbudowuje swoją liczebność na terenach, na których w przeszłości zostało wytępione. Zagrożenia występują wyłącznie lokalnie, zwykle na obszarach, gdzie niedźwiedź czarny i człowiek rozumny wchodzą sobie w drogę. Niemniej po usunięciu jednej z populacji w środku Alaski celem redukcji polowania na łosie populacja odtworzyła się dzięki migracji po 4–6 latach[69].

Na niedźwiedzia czarnego dalej się poluje, co jest regulowane przez prawo kanadyjskie i amerykańskie. W Meksyku natomiast polowań zakazano. Tamta populacja została znacznie uszczuplona polowaniami, wylesianiem i zatruwaniem zwierzyny[69]. Podgatunkowi florydzkiemu grozi fragmentacja siedlisk, skutkująca negatywnie na różnorodność genetyczną i możliwość przemieszczania się[108].

Uwagi

  1. ↑ Miejsce typowe: Ameryka Północna[2]; holotyp: być może w zbiorach Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu; etymologia: nowołac. gularis ‘z gardła, -gardły, gardłowy’, od łac. gula ‘gardło’[3].
  2. ↑ Nomen nudum.
  3. ↑ Miejsce typowe: Luizjana, Stany Zjednoczone[5]; holotyp: opis na podstawie rysunku i osobnika przebywającego w niewoli[6]; etymologia: łac. luteolus ‘żółtawy’, zdrobnienie od luteus ‘szafranowy żółty’, od lutum ‘szafran’[7].
  4. ↑ Miejsce typowe: okolice Natchez, Missisipi, Stany Zjednoczone[8]; holotyp: fragment lewej gałęzi żuchwy zawierający M3 i zębodoły M1-M2 oraz lewy M1 (sygnatura ANSP 11619) ze zbiorów Academy of Natural Sciences of Drexel University[8]; etymologia: łac. amplus ‘wielki’[9]; dens, dentis ‘zęby’[10].
  5. ↑ Miejsce typowe: dolny bieg rzeki Clearwater, Camp Chopunnish, w pobliżu ujścia Jim Ford Creek, hrabstwo Clearwater, zachodnie Idaho, Stany Zjednoczone[12]; holotyp: okaz typowy być może znajduje się w zbiorach Academy of Natural Sciences of Drexel University; etymologia: łac. cinnamomum lub cinnamum ‘cynamon’, od gr. κινναμωμον kinnamōmon lub κινναμον kinnamon ‘cynamon’[13].
  6. ↑ Miejsce typowe: okolice Natchez, Missisipi, Stany Zjednoczone[15]; holotyp: lewa połowa żuchwy zawierająca kieł i dwa przednie zęby trzonowe[15], być może w zbiorach Academy of Natural Sciences of Drexel University; etymologia: łac. fossilis ‘wykopalisko, skamieniałość’, od fodere ‘kopać’[16].
  7. ↑ Miejsce typowe: Oregon, Stany Zjednoczone[17]; holotyp: skóra (sygnatura USNM:MAMM:2334) ze zbiorów narodowego Muzeum Historii Naturalnej; etymologia[17]: łac. cinnamomum lub cinnamum ‘cynamon’, od gr. κινναμωμον kinnamōmon lub κινναμον kinnamon ‘cynamon’[18].
  8. ↑ Miejsce typowe: stare kopalnie miedzi w pobliżu Rio Mimbres, w pobliżu obecnego miasta Georgetown w hrabstwie Grant, Nowy Meksyk, Stany Zjednoczone[19]; holotyp: czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM:MAMM:A992) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz typowy zebrał amerykański podróżnik John H. Clark[20]; etymologia: gr. αμβλυς amblus ‘tępy’, od αμβλυνω amblunō ‘stępić’[21]; lac. -ceps ‘-głowy’, od caput, capitis ‘głowa’[22].
  9. ↑ Miejsce typowe: Góry Świętego Eliasza, w pobliżu Yakutat Bay, Alaska, Stany Zjednoczone[5]; holotyp: cztery dobrze zachowane skóry[24]; etymologia: George Thornton Emmons (1852–1945), oficer United States Navy, fotograf etnograficzny, kolekcjoner[24].
  10. ↑ Miejsce typowe: Okkak, Labrador, Kanada[25]; holotyp: czaszka prawdopodobnie dorosłej samicy (sygnatura MCZ:Mamm:BANGS-7411) ze zbiorów Muzeum Zoologii Porównawczej; okaz typowy zebrał latem 1897 roku amerykański kolekcjoner Jewell David Sornborger[25][26]; etymologia: Jewell David Sornborger (1869–1929), amerykański kolekcjoner[27].
  11. ↑ Miejsce typowe: Key Biscayne, hrabstwo Miami-Dade, Floryda, Stany Zjednoczone[28]; holotyp: czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM:MAMM:A3484) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz typowy zebrał 21 maja 1858 roku amerykański badacz wybrzeża, obserwator meteorologiczny i kolekcjoner Gustavus Wilhelm Würdemann[29]; etymologia: Floryda, Stany Zjednoczone[30].
  12. ↑ Miejsce typowe: „Kalifornia”, Stany Zjednoczone[32]; holotyp: nie istniał, opis oparty na obserwacjach autora[33]; etymologia: Kalifornia[34].
  13. ↑ Miejsce typowe: Masset, Graham Island, Wyspy Królowej Charlotty, Kolumbia Brytyjska, Kanada[35]; holotyp: czaszka dorosłego samca (sygnatura USNM:MAMM:87620) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz typowy zebrał w listopadzie 1896 roku brytyjski misjonarz John Henry Keen[36]; etymologia: Wyspy Królowej Charlotty, Kanada[37].
  14. ↑ Miejsce typowe: brzeg jeziora Crescent, hrabstwo Clallam, Waszyngton, Stany Zjednoczone[38]; holotyp: czaszka i skóra dorosłego samca (sygnatura FMNH:Mamm:7053) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Chicago; okaz zebrany w październiku 1898 roku; etymologia: łac. altus ‘wysoki’, od alere ‘odżywiać’[39]; frontalis ‘przedni, czołowy’, od frontalia lub frontale ‘łeb’, od frons, frontis ‘czoło, brew’[40].
  15. ↑ Miejsce typowe: Casas Grandes, Sierra Madre, Chihuahua, Meksyk[41]; holotyp: czaszka i skóra dorosłego osobnika (sygnatura FMNH:Mamm:19064) ze zbiorów Muzeum Historii Naturalnej w Chicago; okazy typowy zebrano w 1902 roku[42]; etymologia: gr. μαχητης makhētēs ‘wojownik’, od μαχη makhē ‘bitwa’, od μαχομαι makhomai ‘walka’[43].
  16. ↑ Miejsce typowe: Sierra Guadalupe, na wysokości około 9500 ft (2896 m), Coahuila, Meksyk[19]; holotyp: czaszka i skóra dorosłej samicy (sygnatura USNM:MAMM:116952) ze zbiorów Narodowego Muzeum Historii Naturalnej; okaz typowy zebrali 21 kwietnia 1902 roku amerykańscy zoolodzy – Edward Alphonso Goldman i Edward William Nelson[45]; etymologia: gr. ερημικος erēmikos ‘żyć na pustyni’, od ερημια erēmia ‘pustynia’[46].
  17. ↑ Miejsce typowe: wyspa Gribble (53°25′N 129°00′W/53,416667 -129,000000), Kolumbia Brytyjska, Kanada[12][48]; holotyp: czaszka i zamontowana skóra młodocianej samicy (sygnatura RBCM 1369) ze zbiorów Royal British Columbia Museum; okaz typowy zebrany w maju 1904 roku[48]; etymologia: Francis Kermode (1874–?), kustosz, później dyrektor Royal British Columbia Museum[49].
  18. ↑ Miejsce typowe: góry na południe od Chugachik Bay naprzeciwko Homer, półwysep Kenai, Alaska, Stany Zjednoczone[50]; holotyp: dorosły samiec (sygnatura AMNH M-17790) ze zbiorów Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej[50]; okaz typowy zebrał w 1901 roku amerykański podróżnik i kolekcjoner Andrew Jackson Stone[50]; etymologia: półwysep Kenai, Alaska, Stany Zjednoczone[51].
  19. ↑ Nowa nazwa dla Ursus americanus kenaiensis J.A. Allen, 1910.
  20. ↑ Miejsce typowe: Rocky Bay, wyspa Dall, Alaska, Stany Zjednoczone[5]; holotyp: czaszka i skóra dorosłego samca (sygnatura MVZ:Mamm:8332) ze zbiorów Museum of Vertebrate Zoology; okaz typowy zebrał 31 maja 1909 roku A.E. Hasselborg[54]; etymologia: Łac. pugnax, pugnacis ‘lubiący walkę, waleczny’, od pugnare ‘walczyć’, od pugna ‘walka, bitwa’[55].
  21. ↑ Miejsce typowe: Około 1 mi (2 km) na południe od White Deer Creek, Buffalo Path, hrabstwo Clinton, Pensylwania, Stany Zjednoczone[35]; holotyp: reprezentowane w zbiorach Narodowego Muzeum Historii Naturalnej przez USNM 199494; są to woskowe odciski i gipsowe odlewy górnych zębów trzonowych wykonane przez Samuela Nicholasa Rhoadsa; wiek i płeć nieznane; okaz typowy zebrał 30 listopada 1912 roku E.A. Schwenke[35]; etymologia: E.A. Schwenke[57].
  22. ↑ Miejsce typowe: King Solomon Basin, 20 mi (32 km) na południe od Alberni, wyspa Vancouver, Kolumbia Brytyjska, Kanada; holotyp: czaszka, szkielet pozaczaszkowy i skóra dorosłego samca (sygnatura MVZ:Mamm:12461) ze zbiorów Museum of Vertebrate Zoology; okaz typowy zebrał 16 lipca 1910 roku E. Despard[58]; etymologia: wyspa Vancouver, Kanada[59].
  23. ↑ Miejsce typowe: McKittrick, Kalifornia, Stany Zjednoczone[60]; holotyp: czaszka, prawdopodobnie dorosłego samca, z wyjątkiem siekaczy i przedtrzonowców, kłykci potylicznych oraz zewnętrznych części łuków jarzmowych (sygnatura LACM:CIT-VP:2090) ze zbiorów Los Angeles County Museum of Art[60]; etymologia: łac. optimus ‘najlepszy’, forma wyższa od bonus ‘dobry’[61].
  24. ↑ Miejsce typowe: Papago Springs Cave, Arizona, Stany Zjednoczone[62]; holotyp: czaszka (sygnatura AMNH F:AM 42791) ze zbiorów Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej[62]; etymologia: Howard Scott Gentry (1903–1993), amerykański botanik[62].
  25. ↑ Miejsce typowe: góra Sheldon, na wysokości około 4000 ft (1219 m) (62°30′N 131°00′W/62,500000 -131,000000), Canol Road, Jukon, Kanada[5]; holotyp: okaz typowy (sygnatura CMN 17957) ze zbiorów Canadian Museum of Nature; zebrany w 1944 roku przez kanadyjskiego ornitologa Austina Randa[63]; etymologia: Austin Loomer Rand (1905–1982), kanadyjski ornitolog, kustosz Muzeum Historii Naturalnej w Chicago w latach 1947–1970[64].
  26. ↑ Miejsce typowe: w pobliżu ujścia Prairie Creek, rzeka South Nahanni, dystrykt Mackenzie, Terytoria Północno-Zachodnie, Kanada[66]; holotyp: okaz typowy (sygnatura CMN 9577) ze zbiorów Canadian Museum of Nature; zebrany w 1928 roku F. Huntera[63]; etymologia: F. Hunter[63].
  27. ↑ Miejsce typowe: Big Falls, rzeka Humber, Nowa Fundlandia, Kanada[68]; holotyp: czaszka i skóra dorosłego samca (sygnatura CMN 19818) ze zbiorów Canadian Museum of Nature; okaz typowy zebrał 20 lipca 1849 roku autor opisu[68]; etymologia: William John Hamilton, Jr. (1902–1990), amerykański teriolog i przyrodnik[68].
  28. ↑ Okres w chronologii North American Land Mammal Ages trwający od 1,4 mln do 210 tys. lat temu (plejstocen)[95].
  29. ↑ Okres w chronologii North American Land Mammal Ages trwający od 210 tys. do 14 tys. lat temu (plejstocen)[95].

Przypisy

  1. ↑ Ursus americanus, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ a b É. Geoffroy Saint-Hilaire: Catalogue des Mammifères du Muséum national d’Histoire naturelle. Paris: 1803, s. 82. (fr.).
  3. ↑ The Key to Scientific Names ↓, gularis [dostęp 2025-08-22].
  4. ↑ C.S. Rafinesque. Extracts from the Journal of Mr. Charles Le Raye, relating to some new Quadrupeds of the Missouri Region. „The American Monthly Magazine and Critical Review”. 1, s. 437, 1817. (ang.). 
  5. ↑ a b c d Miller i Kellogg 1955 ↓, s. 693.
  6. ↑ a b E. Griffith: General and particular descriptions of the vertebrated animals: arranged conformably to the modern discoveries and improvements in zoology. Order Carnivora. London: Printed for Baldwin, Cradock, and Joy, 1821, s. 236. (ang.).
  7. ↑ The Key to Scientific Names ↓, luteolus [dostęp 2025-08-21].
  8. ↑ a b D.D. Gillette & E.H. Colbert. Catalogue of type specimens of fossil vertebrates. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. Part II: Terrestrial mammals. „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. 128, s. 26, 1976. JSTOR: 4064716. (ang.). 
  9. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 16.
  10. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 78.
  11. ↑ J. Leidy. On some fossil fragments from Natchez, Miss.. „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. 6, s. 303, 1853. (ang.). 
  12. ↑ a b Miller i Kellogg 1955 ↓, s. 694.
  13. ↑ The Key to Scientific Names ↓, cinnamomeum [dostęp 2025-08-19].
  14. ↑ J.J. Audubon & J. Bachman: The viviparous quadrupeds of North America. Cz. 3. New York: J.J. Audubon, 1854, s. 125. (ang.).
  15. ↑ a b c J.M. Leidy. Description of some remains of extinct Mammalia. „Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”. Second series. 3 (3), s. 169, 1856. (ang.). 
  16. ↑ The Key to Scientific Names ↓, fossilis [dostęp 2025-08-22].
  17. ↑ a b c S.F. Baird: Mammals. W: United States. War Department: Reports of explorations and surveys, to ascertain the most practicable and economical route for a railroad from the Mississippi River to the Pacific Ocean. Made under the direction of the secretary of war, in 1853-1857. T. 8. Cz. 1: General report upon the zoology of the several Pacific Railroad routes. Washington: A.O.P. Nicholson, Printer, 1857, s. 228. (ang.).
  18. ↑ The Key to Scientific Names ↓, cinnamomeum [dostęp 2025-08-19].
  19. ↑ a b Fisher i Ludwig 2016 ↓, s. 19.
  20. ↑ USNM A 992. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2025-01-30]. (ang.).
  21. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 15.
  22. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 50.
  23. ↑ S.F. Baird: Mammals of the boundary. W: Report on the United States and Mexican boundary survey: made under the direction of the secretary of the Interior. T. Mammals abd Birds. Cz. 2. Washington: C. Wendell, 1859, s. 29. (ang.).
  24. ↑ a b c W.H. Dall. The St. Elias bear. „Science”. New series. 2 (30), s. 87, 1895. (ang.). 
  25. ↑ a b K.M. Helgen & T.L. McFadden. Type specimens of Recent mammals in the Museum of Comparative Zoology. „Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College”. 157 (2), s. 151, 2001. (ang.). 
  26. ↑ MCZ Mammalogy BANGS-7411. [w:] MCZBASE:The Database of the Zoological Collections [on-line]. Museum of Comparative Zoology. [dostęp 2025-08-23]. (ang.).
  27. ↑ a b O. Bangs. A list of the mammals of Labrador. „The American naturalist”. 32 (379), s. 500, 1898. (ang.). 
  28. ↑ Fisher i Ludwig 2016 ↓, s. 21.
  29. ↑ USNM A 3484. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2025-08-20]. (ang.).
  30. ↑ The Key to Scientific Names ↓, floridanus [dostęp 2025-08-20].
  31. ↑ C.H. Merriam. Preliminary synopsis of the American bears. „Proceedings of the Biological Society of Washington”. 10, s. 81, 1896. (ang.). 
  32. ↑ a b c d e f g h i j k l S. Larivière. Ursus americanus. „Mammalian Species”. 647, s. 1–11, 2001. DOI: 10.2307/0.647.1. (ang.). 
  33. ↑ a b J. Miller: True bear stories. Chicago; New York: Rand, McNally & company, Publishers, 1900, s. 250. (ang.).
  34. ↑ The Key to Scientific Names ↓, californiensis [dostęp 2025-08-19].
  35. ↑ a b c Fisher i Ludwig 2016 ↓, s. 20.
  36. ↑ USNM 87620. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2025-08-19]. (ang.).
  37. ↑ a b W.H. Osgood. Natural history of the Queen Charlotte Islands. „North American Fauna”. 21, s. 30, 1901. (ang.). 
  38. ↑ a b Elliot 1903 ↓, s. 234.
  39. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 14.
  40. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 105.
  41. ↑ Miller i Kellogg 1955 ↓, s. 695.
  42. ↑ FMNH 19064. VertNet. [dostęp 2025-08-21]. (ang.).
  43. ↑ The Key to Scientific Names ↓, machetes [dostęp 2025-08-21].
  44. ↑ Elliot 1903 ↓, s. 235.
  45. ↑ USNM 116952. [w:] Collections [on-line]. National Museum of Natural History. [dostęp 2025-08-20]. (ang.).
  46. ↑ The Key to Scientific Names ↓, eremicus [dostęp 2025-08-20].
  47. ↑ C.H. Merriam. Four new bears from North America. „Proceedings of the Biological Society of Washington”. 17, s. 155, 1904. (ang.). 
  48. ↑ a b I.M. Cowan. Notes on some mammals in the British Columbia Provincial Museum with a list of the type specimens of North American recent mammals in the museum. „The Canadian field-naturalist”. 50, s. 148, 1936. (ang.). 
  49. ↑ a b W.T. Hornaday. A new with Bear. „Annual Report of the New York Zoological Society”. Ninth Annual (1904), s. 82, 1905. (ang.). 
  50. ↑ a b c M.A. Lawrence. Catalog of Recent mammal types in the American Museum of Natural History. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 217, s. 155, 1993. (ang.). 
  51. ↑ The Key to Scientific Names ↓, kenaiensis [dostęp 2025-08-21].
  52. ↑ J.A. Allen. The black bear of Labrador. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 28 (1), s. 6, 1910. (ang.). 
  53. ↑ J.A. Allen. Additional mammals from Nicaragua. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 28 (9), s. 115, 1910. (ang.). 
  54. ↑ MVZ:Mamm:8332. Arctos. [dostęp 2025-08-21]. (ang.).
  55. ↑ The Key to Scientific Names ↓, pugnax [dostęp 2025-08-21].
  56. ↑ H.S. Swarth. Birds and mammals of the 1909 Alexander Alaska Expedition. „University of California Publications in Zoology”. 7 (2), s. 141, 1911. (ang.). 
  57. ↑ a b H.W. Shoemaker: Stories of Great Pennsylvania Hunters. Blair County: Altoona Tribune Compan, 1913, s. 25. (ang.).
  58. ↑ MVZ:Mamm:12461. Arctos. [dostęp 2025-08-21]. (ang.).
  59. ↑ a b E.R. Hall. A new race of black bear from Vancouver Island, British Columbia, with remarks on other Northwest Coast forms of Euarctos. „University of California publications in zoology”. 30 (10), s. 231, 1928. 
  60. ↑ a b c J.R. Schultz. A Late Quaternary mammal fauna from the tar seeps of McKittrick, California. „Carnegie Institution of Washington Publication”. 487, s. 178, 1938. (ang.). 
  61. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 176.
  62. ↑ a b c d M.F. Skinner. The fauna of Papago Springs Cave, Arizona, and a study of Stockoceros; with three new antilocaprines from Nebraska and Arizona. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 80 (6), s. 162, 1942. (ang.). 
  63. ↑ a b c P.M. Youngman. Type specimens of mammals in the National Museum of Natural Sciences, Ottawa. „Publications en zoologie”. 7, s. 5, 1972. (ang.). 
  64. ↑ The Key to Scientific Names ↓, randi [dostęp 2025-08-23].
  65. ↑ Anderson 1945 ↓, s. 19.
  66. ↑ Miller i Kellogg 1955 ↓, s. 696.
  67. ↑ Anderson 1945 ↓, s. 22.
  68. ↑ a b c d A.W. Cameron. A new black bear from Newfoundland. „Journal of Mammalogy”. 37 (4), s. 538, 1956. DOI: 10.2307/1376650. (ang.). 
  69. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o D.L. Garshelis, B.K. Scheick, D.L. Doan-Crider, J.J. Beecham, M.E. Obbard, Ursus americanus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2016, wersja 2025-1 [dostęp 2025-09-07] (ang.).
  70. ↑ Systematyka i nazwy polskie za: Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 151. ISBN 978-83-88147-15-9.
  71. ↑ K. Kowalski (redaktor naukowy), A. Krzanowski, H. Kubiak, G. Rzebik-Kowalska, L. Sych: Ssaki. Wyd. IV. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1991, s. 22, seria: Mały słownik zoologiczny. ISBN 83-214-0637-8.
  72. ↑ W.G. Wathen, G.F. McCracken & M.R. Pelton. Genetic variation in black bears from the Great Smoky Mountains National Park. „Journal of Mammalogy”. 66 (3), s. 564–567, 1985. DOI: 10.2307/1380937. (ang.). 
  73. ↑ D. Paetkau & C. Strobeck. Microsatellite analysis of genetic variation in black bear populations. „Molecular Ecology”. 3 (5), s. 489–495, 1994. DOI: 10.1111/j.1365-294X.1994.tb00127.x. (ang.). 
  74. ↑ D. Paetkau & C. Strobeck. Mitochondrial DNA and the phylogeography of Newfoundland black bears. „Canadian Journal of Zoology”. 74 (1), s. 192–196, 1996. DOI: 10.1139/z96-023. (ang.). 
  75. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac 6. American Black Bear, s. 491–492, w: D.L. Garshelis, Family Ursidae (Bears), [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 1. Carnivores, 2009, s. 448–497, ISBN 978-84-96553-49-1 (ang.).
  76. ↑ a b 5. Asiatic Black Bear, s. 490–491, w: D.L. Garshelis, Family Ursidae (Bears), [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 1. Carnivores, 2009, s. 448–497, ISBN 978-84-96553-49-1 (ang.).
  77. ↑ a b c 7. Brown Bear, s. 495–496, w: D.L. Garshelis, Family Ursidae (Bears), [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 1. Carnivores, 2009, s. 448–497, ISBN 978-84-96553-49-1 (ang.).
  78. ↑ a b 8. Polar Bear, s. 496–497, w: D.L. Garshelis, Family Ursidae (Bears), [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 1. Carnivores, 2009, s. 448–497, ISBN 978-84-96553-49-1 (ang.).
  79. ↑ a b c d e f g D.L. Garshelis, Family Ursidae (Bears), [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, t. 1. Carnivores, 2009, s. 448–497, ISBN 978-84-96553-49-1 (ang.).
  80. ↑ J.A. Virgl, S.P. Mahoney & K. Mawhinney. Phenotypic Variation in Skull Size and Shape Between Newfoundland and Mainland Populations of North American Black Bears, Ursus americanus. „The Canadian Field-Naturalist”. 117 (2), s. 238, 2003. DOI: 10.22621/cfn.v117i2.702. (ang.). 
  81. ↑ Richard C. Rounds, Distribution and analysis of colourmorphs of the black bear (Ursus americanus), „Journal of Biogeography”, 1987, s. 521–538, JSTOR: 2844878 (ang.).
  82. ↑ Puckett i inni, Genetic architecture and evolution of color variation in American black bears, „Current Biology”, 33 (1), 2023, s. 86–97 (ang.).
  83. ↑ P.S. Pallas: Spicilegia zoologica: quibus novae imprimis et obscurae animalium species iconibus, descriptionibus atque commentariis illustrantur. Cz. 7. Berolini: Prostant apud Gottl. August. Lange, 1780, s. 5. (łac.).
  84. ↑ a b D.E. Wilson & D.M. Reeder (redaktorzy): Species Ursus americanus. [w:] Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2025-08-09].
  85. ↑ a b N.S. Upham, C.J. Burgin, J. Widness, M.A. Becker, H. Handika, J.S. Zijlstra & D.G. Huckaby: Ursus americanus. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 2.2) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2025-08-09]. (ang.).
  86. ↑ a b c d C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 436. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
  87. ↑ J. Brickell: The natural history of North-Carolina. With an account of the trade, manners, and customs of the Christian and Indian inhabitants. Illustrated with copper-plates, whereon are curiously engraved the map of the country, several strange beasts, birds, fishes, snakes, insects, trees, and plants, &c. Dublin: Printed by James Carson. For the author, 1737, s. 110. (ang.).
  88. ↑ E.E. Puckett, P.D. Etter, E.A. Johnson & L.S. Eggert. Phylogeographic Analyses of American Black Bears (Ursus americanus) Suggest Four Glacial Refugia and Complex Patterns of Postglacial Admixture. „Molecular Biology and Evolution”. 32 (9), s. 2338–2350, 2015. DOI: 10.1093/molbev/msv114. (ang.). 
  89. ↑ J.S. Zijlstra, Euarctos Gray, 1865, Hesperomys project (Version 25.3.0), DOI: 10.5281/zenodo.7654755 [dostęp 2025-08-23] (ang.).
  90. ↑ a b M. Pagès, S. Calvignac, C. Klein, M. Paris, S. Hughes & C. Hänni. Combined analysis of fourteen nuclear genes refines the Ursidae phylogeny. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 47 (1), s. 73–83, 2008. DOI: 10.1016/j.ympev.2007.10.019. (ang.). 
  91. ↑ T.S. Palmer. Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals. „North American Fauna”. 23, s. 703, 1904. (ang.). 
  92. ↑ The Key to Scientific Names ↓, americanus [dostęp 2025-08-09].
  93. ↑ a b c Vikas Kumar i inni, The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species, „Scientific Reports”, 7, 2017, p46487, DOI: 10.1038/srep46487 (ang.).
  94. ↑ D. Goldman, P.R. Giri & S.J. O’Brien. Molecular genetic-distance estimates among the Ursidae as indicated by one- and two-dimensional protein electrophoresis. „Evolution”. 43 (2), s. 282, 1991. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04228.x. (ang.). 
  95. ↑ a b A.D. Barnosky, M. Holmes, R. Kirchholtes, E. Lindsey, K.C. Maguire, A.W. Poust, M.A. Stegner, J. Sunseri, B. Swartz, J. Swift, N.A. Villavicencio & G.O. Wogan. Prelude to the Anthropocene: Two new North American Land Mammal Ages (NALMAs). „The Anthropocene Review”. 1 (3), s. 3, 2014. DOI: 10.1177/2053019614547433. (ang.). 
  96. ↑ D.W. Nagorsen, G. Keddie & R.J. Hebda. Early Holocene black bears, Ursus americanus, from Vancouver Island. „The Canadian Field-Naturalist”. 109 (1), s. 11–18, 1995. DOI: 10.5962/p.357581. (ang.). 
  97. ↑ a b Jon P. Beckmann, Joel Berger., Rapid ecological and behavioural changes in carnivores: the responses of black bears (Ursus americanus) to altered food., „Journal of Zoology”, 261 (2), 2003, s. 207–212 (ang.).
  98. ↑ a b c Noyce, K.V., Garshelis, D.L., Seasonal migrations of black bears (Ursus americanus): causes and consequences, „Behavioral ecology and sociobiology”, 65 (4), Springer, 2011, s. 823–835 (ang.).
  99. ↑ a b c Seger i inni, Investigating the mechanism for maintaining eucalcemia despite immobility and anuria in the hibernating American black bear (Ursus americanus), „Bone”, 49 (6), Elsevier, 2011, s. 1205–1212 (ang.).
  100. ↑ McCain i inni, The effects of hibernation and captivity on glucose metabolism and thyroid hormones in American black bear (Ursus americanus), „Journal of Zoo and Wildlife Medicine”, 44 (2), 2013, s. 324–332 (ang.).
  101. ↑ McGee-Lawrence i inni, Grizzly bears (Ursus arctos horribilis) and black bears (Ursus americanus) prevent trabecular bone loss during disuse (hibernation), „Bone”, 45 (6), Elsevier, 2009, s. 1186–1191 (ang.).
  102. ↑ a b Donahue i inni, Bone formation is not impaired by hibernation (disuse) in black bears Ursus americanus, „Journal of experimental biology”, 206 (23), 2003, s. 4233–4239 (ang.).
  103. ↑ a b Fedorov i inni, Modulation of gene expression in heart and liver of hibernating black bears (Ursus americanus), „BMC genomics”, 12 (1), Springer, 2011, s. 171 (ang.).
  104. ↑ Fedorov i inni, Elevated expression of protein biosynthesis genes in liver and muscle of hibernating black bears (Ursus americanus), „Physiological genomics”, 37 (2), 2009, s. 108–118 (ang.).
  105. ↑ Palmer i inni, Annual changes in serum sex steroids in male and female black (Ursus americanus) and polar (Ursus maritimus) bears, „Biology of Reproduction”, 38 (5), 1988, s. 1044–1050 (ang.).
  106. ↑ Rachel Mazur, Victoria Seher, Socially learned foraging behaviour in wild black bears, Ursus americanus, „Animal behaviour”, 75 (4), Elsevier, 2008, s. 1503–1508 (ang.).
  107. ↑ Crum i inni, Studies on endoparasites of the black bear (Ursus americanus) in the southeastern United States, „Journal of Wildlife Diseases”, 14 (2), 1978, s. 178–186 (ang.).
  108. ↑ Dixon i inni, Genetic consequences of habitat fragmentation and loss: the case of the Florida black bear (Ursus americanus floridanus), „Conservation Genetics”, 8 (2), 2007, s. 455–464 (ang.).

Bibliografia

Content available under CC BY-SA 4.0.

Source: Wikipedia.