Insetos
| Insetos | |
|---|---|
| Diversidade de insetos de ordens diferentes. | |
| Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Clado: | Allotriocarida |
| Subfilo: | Hexapoda |
| Classe: | Insecta Linnaeus, 1758 |
| Subgrupos | |
| Sinónimos | |
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Insetos (do latim insectum) são invertebrados hexápodes da classe Insecta. Eles constituem o maior grupo dentro do filo dos artrópodes. Os insetos possuem um exoesqueleto quitinoso, um corpo dividido em três partes (cabeça, tórax e abdômen), três pares de patas articuladas, olhos compostos e um par de antenas. São o grupo animal mais diverso, com mais de um milhão de espécies descritas; eles representam mais da metade de todas as espécies animais. O sistema nervoso dos insetos consiste em um cérebro e um cordão nervoso ventral. A maioria se reproduz por meio da postura de ovos. Os insetos respiram ar através de um sistema de orifícios pareados ao longo de seus flancos, conectados a pequenos tubos que levam o ar diretamente aos tecidos. O sangue, portanto, não transporta oxigênio; ele está contido apenas parcialmente em vasos sanguíneos, e parte dele circula em uma hemocela aberta. A visão dos insetos é feita principalmente por meio de seus olhos compostos, com ocelos adicionais. Muitos insetos conseguem ouvir, utilizando órgãos timpânicos, que podem estar localizados nas patas ou em outras partes do corpo. Seu olfato é percebido por meio de receptores, geralmente nas antenas e nas peças bucais.
Quase todos os insetos eclodem de ovos. O crescimento dos insetos é limitado pelo exoesqueleto inelástico, portanto o desenvolvimento envolve uma série de mudas. Os estágios imaturos geralmente diferem dos adultos em estrutura, hábitos e habitat. Grupos que passam por metamorfose em quatro estágios geralmente possuem uma pupa quase imóvel. Insetos que passam por metamorfose em três estágios não possuem pupa, desenvolvendo-se através de uma série de estágios ninfais cada vez mais semelhantes aos adultos. O nível hierárquico superior dos insetos ainda não está claro. Fósseis de insetos de tamanho enorme foram encontrados na Era Paleozoica, incluindo insetos gigantes semelhantes a libélulas com envergadura de 55 a 70 centímetros. Os grupos de insetos diversos parecem ter coevoluído com as plantas com flores.
Os insetos adultos geralmente se deslocam caminhando e voando; alguns podem nadar. Os insetos são os únicos invertebrados capazes de realizar voos sustentados e motorizados; o voo de insetos evoluiu apenas uma vez. Muitos insetos são pelo menos parcialmente aquáticos e possuem larvas com brânquias; em algumas espécies, os adultos também são aquáticos. Algumas espécies, como os percevejos-d'água, podem caminhar sobre a superfície da água. Os insetos são em sua maioria solitários, mas alguns, como abelhas, formigas e cupins, são sociais e vivem em grandes colônias bem organizadas. Outros, como as tesourinhas, cuidam dos seus ovos e filhotes. Os insetos podem se comunicar uns com os outros de diversas maneiras. Mariposas machos conseguem detectar os feromônios das fêmeas a grandes distâncias. Outras espécies se comunicam por meio de sons: os grilos estridulam, ou seja, esfregam as asas, para atrair uma parceira e repelir outros machos. Besouros da família Lampyridae se comunicam por meio da luz.
Os seres humanos consideram muitos insetos como pragas, especialmente aqueles que danificam as plantações, e tentam controlá-los usando inseticidas e outras técnicas. Outros são parasitas e podem atuar como vetores de doenças. Os insetos polinizadores são essenciais para a reprodução de muitas plantas com flores e, portanto, para seus ecossistemas. Muitos insetos são ecologicamente benéficos como predadores de insetos-praga, enquanto alguns proporcionam benefícios econômicos diretos. Duas espécies em particular são economicamente importantes e foram domesticadas há muitos séculos: o bicho-da-seda, para a produção de seda, e a abelha, para a produção de mel. Os insetos são consumidos como alimento em 80% das nações do mundo, por pessoas de aproximadamente 3 mil grupos étnicos. As atividades humanas estão tendo sérios efeitos sobre a biodiversidade de insetos.
Etimologia
A palavra inseto vem do latim insectum de in + sĕco, "cortado em pedaços",[1] pois os insetos parecem ser cortados em três partes. A palavra latina foi introduzida por Plínio, o Velho, que decalcou a palavra grega antiga ἔντομον éntomon "inseto" (como em entomologia) de éntomos ou "cortado em pedaços";[2] este era o termo de Aristóteles para esta classe de vida em sua biologia, também em referência aos seus corpos entalhados.[3][4]
Insetos e outros bichos
Características distintivas
Na linguagem comum, insetos e outros artrópodes terrestres são frequentemente chamados de bichos. Outros artrópodes terrestres, como centopeias, milípedes, tatuzinhos-de-jardim, aranhas, ácaros e escorpiões, às vezes são confundidos com insetos, já que possuem um exoesqueleto articulado.[5] Os insetos adultos são os únicos artrópodes que possuem asas, com até dois pares no tórax. Alados ou não, os insetos adultos podem ser distinguidos por seu corpo tripartite, com cabeça, tórax e abdômen; eles têm três pares de pernas no tórax.[6]
- Insetos e outros “bichos” que podem ser confundidos com eles
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Inseto: Seis patas, corpo dividido em três partes
(cabeça, tórax, abdômen),
até dois pares de asas -
Aranha: oito patas, corpo dividido em duas partes
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Bicho-de-conta: sete pares de patas, sete segmentos corporais (além da cabeça e da cauda)
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Centípede: muitas pernas, um par por segmento
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Milípede: muitas pernas, dois pares por segmento
Diversidade

As estimativas do número total de espécies de insetos variam consideravelmente, sugerindo que existam talvez cerca de 5,5 milhões de espécies de insetos, das quais cerca de um milhão foram descritas e nomeadas.[7] Estas constituem cerca de metade de todas as espécies dr eucariontes, incluindo animais, plantas e fungos.[8] As ordens de insetos mais diversas são Hemiptera (percevejos), Lepidoptera (borboletas e mariposas), Diptera (moscas), Hymenoptera (vespas, formigas e abelhas) e Coleoptera (besouros), cada uma com mais de 100 mil espécies descritas.[7]
- Insetos são extremamente diversos. Cinco grupos têm mais de 100 mil espécies descritas cada.
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Insetos verdadeiros
(Hemiptera) -
Borboletas e mariposas
(Lepidoptera) -
Moscas
(Diptera) -
Vespas
(Hymenoptera) -
Besouros
(Coleoptera)
Distribuição e habitats
Os insetos estão distribuídos por todos os continentes e quase todos os habitats terrestres. Existem muito mais espécies nos trópicos, especialmente nas florestas tropicais, do que nas zonas temperadas.[9] As regiões do mundo receberam níveis de atenção muito diferentes por parte dos entomologistas. As Ilhas Britânicas foram exaustivamente pesquisadas, de modo que Gullan e Cranston (2014) afirmam que o total de cerca de 22,5 mil espécies provavelmente está dentro de 5% do número real; eles comentam que a lista do Canadá, com 30 mil espécies descritas, certamente representa mais da metade do total real. Eles acrescentam que as 3 mil espécies do Ártico americano devem ser, em linhas gerais, precisas. Em contraste, uma grande maioria das espécies de insetos dos trópicos e do hemisfério sul provavelmente ainda não foi descrita.[9] Cerca de 30 mil a 40 mil espécies habitam água doce; muito poucos insetos, talvez uma centena de espécies, são marinhos.[10] Insetos como moscas-escorpião da neve prosperam em habitats frios, incluindo o Ártico e em grandes altitudes.[11] Insetos como gafanhotos do deserto, formigas, besouros e cupins são adaptados a alguns dos ambientes mais quentes e secos da Terra, como o Deserto de Sonora.[12]
- Insetos ocorrem em habitats tão variados como a neve, a água doce, os trópicos, o deserto e até mesmo o mar
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A mosca-escorpião-da-neve Boreus hyemalis na neve
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A larva do grande besouro mergulhador Dytiscus marginalis em um lago
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A abelha verde-orquídea Euglossa dilemma da América Central
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O gafanhoto do deserto Schistocerca gregaria depositando ovos na areia
Filogenia e evolução
Filogenia externa
Os insetos formam um clado, um grupo natural com um ancestral comum, entre os artrópodes.[13] Uma análise filogenética de Kjer et al. (2016) coloca os insetos entre os Hexapoda, animais de seis patas com corpos segmentados; seus parentes mais próximos são os Diplura (bichos-de-cauda-cerdosa).[14]
| Hexapoda |
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Filogenia interna
A filogenia interna é baseada nos trabalhos de Wipfler et al. 2019 para Polyneoptera,[15] Johnson et al. 2018 para Paraneoptera[16] e Kjer et al. 2016 para Holometabola.[17] Os números de espécies existentes descritas (em negrito para grupos com mais de 100 mil espécies) são de Stork 2018.[7]
| Insecta |
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Taxonomia
Antiga
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Aristóteles foi o primeiro a descrever os insetos como um grupo distinto. Ele os colocou como o segundo nível mais baixo de animais em sua scala naturae, acima das esponjas e vermes que se geram espontaneamente, mas abaixo dos caracóis marinhos de concha dura. Sua classificação permaneceu em uso por muitos séculos.[18]
Em 1758, em seu Systema Naturae,[19] Carl Linnaeus dividiu o reino animal em seis classes, incluindo Insecta. Ele criou sete ordens de insetos de acordo com a estrutura de suas asas. Estas eram as Aptera, sem asas; as Diptera, com duas asas; e cinco ordens com quatro asas: Coleoptera, com asas anteriores totalmente endurecidas; Hemiptera, com asas anteriores parcialmente endurecidas; Lepidoptera, com asas escamosas; Neuroptera, com asas membranosas, mas sem ferrão; e Hymenoptera, com asas membranosas e ferrão.[20]
Jean-Baptiste de Lamarck, em sua obra Philosophie Zoologique de 1809, tratou os insetos como um dos nove filos de invertebrados.[21] Em sua obra Le Règne Animal de 1817, Georges Cuvier agrupou todos os animais em quatro embranchements ("ramos" com diferentes planos corporais), um dos quais era o dos animais articulados, contendo artrópodes e anelídeos.[22] Essa classificação foi seguida pelo embriologista Karl Ernst von Baer em 1828, pelo zoólogo Louis Agassiz em 1857 e pelo anatomista comparativo Richard Owen em 1860.[23] Em 1874, Ernst Haeckel dividiu o reino animal em dois sub-reinos, um dos quais era o Metazoa, para os animais multicelulares. Ele possuía cinco filos, incluindo os articulados.[24][23]
Moderna
A sistemática tradicional baseada na morfologia geralmente atribuiu aos Hexapoda a classificação de superclasse[25] e identificou quatro grupos dentro dela: insetos (Ectognatha), Collembola, Protura e Diplura, sendo os três últimos agrupados como Entognatha com base nas peças bucais internalizadas.[26]
O uso de dados filogenéticos trouxe inúmeras mudanças nas relações acima do nível das ordens.[26] Os insetos podem ser divididos em dois grupos historicamente tratados como subclasses: insetos sem asas ou Apterygota e insetos alados ou Pterygota. Os Apterygota tradicionalmente consistiam nas ordens primitivamente sem asas Archaeognatha (bichos-de-cauda-de-cerdas saltadores) e Zygentoma (peixes-prateados). No entanto, Apterygota não é monofilético, pois Archaeognatha é grupo irmão de todos os outros insetos, com base no arranjo de suas mandíbulas, enquanto os Pterygota, os insetos alados, emergiram de dentro dos Dicondylia, juntamente com os Zygentoma.[27]
Os Pterygota (Palaeoptera e Neoptera) são alados e possuem placas endurecidas na parte externa dos segmentos do corpo; os Neoptera possuem músculos que permitem que suas asas se dobrem sobre o abdômen. Os Neoptera podem ser divididos em grupos com metamorfose incompleta (Polyneoptera e Paraneoptera) e aqueles com metamorfose completa (Holometabola). A descoberta molecular de que as ordens tradicionais de piolhos Mallophaga e Anoplura estão dentro de Psocoptera levou ao novo táxon Psocodea.[28] Sugeriu-se que Phasmatodea e Embiidina formam o grupo Eukinolabia.[29] Mantodea, Blattodea e Isoptera formam um grupo monofilético, Dictyoptera.[30] Acredita-se agora que as pulgas sejam intimamente relacionadas aos mecópteros boreídeos.[31]
História evolutiva
O fóssil mais antigo que pode ser de um inseto primitivo sem asas é Leverhulmia, do Cherte de Rhynie, datado do Devoniano.[32] Os insetos voadores mais antigos conhecidos são do Carbonífero Médio, há cerca de 328–324 milhões de anos. O grupo posteriormente passou por uma rápida diversificação explosiva. Alegações de que eles se originaram substancialmente antes, durante o Siluriano ou Devoniano (há cerca de 400 milhões de anos), com base em estimativas de relógio molecular, são improváveis, dado o registro fóssil.[33]
Quatro radiações evolucionárias em larga escala de insetos ocorreram: besouros (de cerca de 300 milhões de anos atrás), moscas (de cerca de 250 milhões de anos atrás), mariposas e vespas (ambas de cerca de 150 milhões de anos atrás).[34]
Os himenópteros (vespas, abelhas e formigas), notavelmente bem-sucedidos, surgiram há cerca de 200 milhões de anos, no período Triássico, mas alcançaram sua ampla diversidade mais recentemente, na era Cenozoica, que começou há 66 milhões de anos. Alguns grupos de insetos altamente bem-sucedidos evoluíram em conjunto com plantas com flores, uma poderosa ilustração de coevolução. Os insetos estavam entre os primeiros herbívoros terrestres e atuaram como importantes agentes de seleção nas plantas.[35] As plantas desenvolveram defesas químicas contra essa herbivoria e os insetos, por sua vez, desenvolveram mecanismos para lidar com as toxinas vegetais. Muitos insetos utilizam essas toxinas para se protegerem de seus predadores. Tais insetos frequentemente anunciam sua toxicidade usando cores de advertência.[36]
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O inseto gigante semelhante a uma libélula Meganeura monyi atingiu uma envergadura de 75 cm no final do Carbonífero, há cerca de 300 milhões de anos.[37]
Morfologia e fisiologia
Filogenia externa

A- Cabeça B- Tórax C- Abdómen
- antena
- ocelo (inferior)
- ocelo (superior)
- olho composto
- cérebro (gânglios cerebrais)
- protórax
- vaso sanguíneo dorsal
- tubos traqueais (tronco com espiráculo)
- mesotórax
- metatórax
- asa anterior
- asa posterior
- intestino médio (estômago)
- tubo dorsal (coração)
- ovário
- intestino grosso (intestino, reto, ânus)
- ânus
- oviduto
- cordão nervoso (gânglios abdominais)
- túbulo de Malpighi
- almofadas tarsais
- garras
- tarso
- tíbia
- fêmur
- trocantere
- próximo estômago (papo, moela)
- gânglio torácico
- coxa
- glândula salivar
- gânglio subesofágico
- apêndices bucais
Corpo em três partes
Os insetos possuem um corpo segmentado sustentado por um exoesqueleto, a cobertura externa rígida composta principalmente de quitina. O corpo é organizado em três unidades interconectadas: a cabeça, o tórax e o abdômen. A cabeça sustenta um par de antenas sensoriais, um par de olhos compostos, de zero a três olhos simples (ou ocelos) e três conjuntos de apêndices com diversas modificações que formam as peças bucais. O tórax abriga os três pares de pernas e até dois pares de asas. O abdômen contém a maior parte das estruturas digestivas, respiratórias, excretoras e reprodutivas.[6]
Segmentação
A cabeça está envolta em uma cápsula cefálica dura, fortemente esclerotizada e não segmentada, que contém a maioria dos órgãos sensoriais, incluindo as antenas, os olhos compostos, os ocelos e as peças bucais.[38] O tórax é composto por três seções denominadas (da frente para trás) protórax, mesotórax e metatórax. O protórax apresenta o primeiro par de pernas. O mesotórax apresenta o segundo par de pernas e as asas anteriores. O metatórax apresenta o terceiro par de pernas e as asas posteriores.[6][38] O abdômen é a maior parte do inseto, tipicamente com 11 a 12 segmentos, e é menos fortemente esclerotizado do que a cabeça ou o tórax. Cada segmento do abdômen possui placas superior e inferior esclerotizadas (o tergito e o esterno), conectadas às partes esclerotizadas adjacentes por membranas. Cada segmento apresenta um par de espiráculos.[38]
Exoesqueleto
O esqueleto externo, a cutícula, é composto por duas camadas: a epicutícula, uma camada externa fina e cerosa, resistente à água e sem quitina, e uma camada inferior, a espessa procutícula quitinosa. A procutícula possui duas camadas: uma exocutícula externa e uma endocutícula interna. A endocutícula, resistente e flexível, é formada por numerosas camadas de quitina fibrosa e proteínas, entrecruzadas em um padrão tipo sanduíche, enquanto a exocutícula é rígida e esclerotizada.[39][40] Como uma adaptação à vida terrestre, os insetos possuem uma enzima que utiliza o oxigênio atmosférico para endurecer sua cutícula, diferentemente dos crustáceos, que utilizam compostos pesados de cálcio para o mesmo propósito. Isso faz com que o exoesqueleto dos insetos seja um material leve.[41]
Sistemas internos
Nervoso
O sistema nervoso de um inseto consiste em um cérebro e um cordão nervoso ventral. A cápsula cefálica é composta por seis segmentos fundidos, cada um com um par de gânglios ou um aglomerado de células nervosas fora do cérebro. Os três primeiros pares de gânglios estão fundidos ao cérebro, enquanto os três pares seguintes estão fundidos em uma estrutura de três pares de gânglios sob o esôfago do inseto, chamada gânglio subesofágico.[42] Os segmentos torácicos têm um gânglio de cada lado, conectados em um par por segmento. Essa disposição também é observada nos oito primeiros segmentos do abdômen. Muitos insetos têm menos gânglios do que isso.[43] Os insetos são capazes de aprender.[44]
Digestivo
Um inseto usa seu sistema digestivo para extrair nutrientes e outras substâncias dos alimentos que consome.[45] Há grande variação entre diferentes ordens, estágios de vida e até castas no sistema digestivo dos insetos.[46] O intestino percorre o corpo longitudinalmente. Ele possui três seções, com glândulas salivares pareadas e reservatórios salivares.[47] Movendo suas peças bucais, o inseto mistura o alimento com a saliva.[48][49] Alguns insetos, como moscas, expelem enzimas digestivas sobre o alimento para quebrá-lo, mas a maioria dos insetos digere o alimento no intestino.[50] O intestino anterior é revestido por cutícula como proteção contra alimentos duros. Ele inclui a boca, a faringe e o papo, que armazena o alimento.[51] A digestão começa na boca com as enzimas presentes na saliva. Músculos fortes na faringe bombeiam fluido para a boca, lubrificando o alimento e permitindo que certos insetos se alimentem de sangue ou dos vasos de transporte xilema e floema das plantas.[52] Assim que o alimento sai do papo, ele passa para o intestino médio, onde ocorre a maior parte da digestão. Projeções microscópicas, as microvilosidades, aumentam a área da superfície da parede para absorver nutrientes.[53] No intestino posterior, as partículas de alimento não digeridas são unidas pelo ácido úrico para formar as fezes; a maior parte da água é absorvida, restando uma feze seca para ser eliminada. Os insetos podem ter de um a centenas de túbulos de Malpighi. Estes removem os resíduos nitrogenados da hemolinfa do inseto e regulam o equilíbrio osmótico. Os resíduos e solutos são despejados diretamente no canal alimentar, na junção entre o intestino médio e o intestino posterior.[54]
Reprodutivo
O sistema reprodutivo das fêmeas dos insetos consiste em um par de ovários, glândulas acessórias, uma ou mais espermatecas para armazenar espermatozoides e ductos que conectam essas partes. Os ovários são compostos por um número variável de tubos ovígeros, os ovaríolos . As fêmeas dos insetos produzem ovos, recebem e armazenam espermatozoides, manipulam os espermatozoides de diferentes machos e põem ovos. As glândulas acessórias produzem substâncias para manter os espermatozoides e proteger os ovos. Elas podem produzir cola e substâncias protetoras para revestir os ovos, ou coberturas resistentes para um conjunto de ovos chamadas ootecas.[55]
Nos machos, o sistema reprodutor consiste em um ou dois testículos, suspensos na cavidade corporal por traqueias. Os testículos contêm tubos ou folículos espermáticos em um saco membranoso. Estes se conectam a um ducto que leva ao exterior. A porção terminal do ducto pode ser esclerotizada para formar o órgão intromitente, o edeago.[56]
Respiratório

A respiração dos insetos ocorre sem pulmões. Em vez disso, possuem um sistema de tubos e sacos internos através dos quais os gases se difundem ou são bombeados ativamente, fornecendo oxigênio diretamente aos tecidos que necessitam dele através de suas traqueias e traqueíolas. Na maioria dos insetos, o ar é inspirado por espiráculos pareados, aberturas localizadas nas laterais do abdômen e do tórax. O sistema respiratório limita o tamanho dos insetos. À medida que os crescem, a troca gasosa pelos espiráculos torna-se menos eficiente e, portanto, o inseto mais pesado atualmente pesa menos de 100 gramas. No entanto, com o aumento dos níveis de oxigênio atmosférico, como os presentes no final do Paleozoico, insetos maiores tornaram-se possíveis, como libélulas com envergadura de mais de 61 centímetros.[57] Os padrões de troca gasosa em insetos variam de ventilação contínua e difusiva a descontínua.[58][59][60][61]
Circulatório
Como o oxigênio é fornecido diretamente aos tecidos através das traqueolas, o sistema circulatório não é usado para transportar oxigênio e, portanto, é bastante reduzido. É aberto, sendo que não possui veias nem artérias e, em vez disso, consiste em pouco mais do que um único tubo dorsal perfurado que pulsa peristalticamente. Este vaso sanguíneo dorsal é dividido em duas seções: o coração e a aorta. O vaso sanguíneo dorsal circula a hemolinfa, o análogo fluido do sangue dos artrópodes, da parte posterior da cavidade corporal para a frente.[62][63] A hemolinfa é composta de plasma no qual os hemócitos estão suspensos. Nutrientes, hormônios, resíduos e outras substâncias são transportados por todo o corpo na hemolinfa. Os hemócitos incluem muitos tipos de células importantes para respostas imunológicas, cicatrização de feridas e outras funções. A pressão da hemolinfa pode ser aumentada por contrações musculares ou pela ingestão de ar para o sistema digestivo para auxiliar na muda.[64]
Sensorial

Muitos insetos possuem numerosos órgãos sensoriais especializados capazes de detectar estímulos, incluindo a posição dos membros (propriocepção) por meio de sensilas campaniformes, luz, água, substâncias químicas (sentidos do paladar e do olfato), som e calor.[65] Alguns insetos, como as abelhas, podem perceber comprimentos de onda ultravioleta ou detectar luz polarizada, enquanto as antenas das mariposas machos podem detectar os feromônios das mariposas fêmeas a distâncias superiores a um quilômetro.[66] Existe uma relação inversa entre acuidade visual e acuidade química ou tátil, de modo que a maioria dos insetos com olhos bem desenvolvidos possui antenas reduzidas ou simples, e vice-versa. Os insetos percebem o som por meio de diferentes mecanismos, como membranas vibratórias finas (tímpano)[67] e foram os primeiros organismos a produzir e perceber sons. A audição evoluiu independentemente pelo menos 19 vezes em diferentes grupos de insetos.[68]
A maioria dos insetos, com exceção de alguns grilos das cavernas, é capaz de perceber luz e escuridão. Muitos têm visão aguçada, capaz de detectar movimentos pequenos e rápidos. Os olhos podem incluir olhos simples ou ocelos, bem como olhos compostos maiores. Muitas espécies podem detectar luz nos comprimentos de onda infravermelho, ultravioleta e visível, com visão de cores. Análises filogenéticas sugerem que a tricromacia UV-verde-azul existia pelo menos desde o período Devoniano, há cerca de 400 milhões de anos.[69]
As lentes individuais nos olhos compostos são imóveis, mas as moscas-das-frutas têm células fotorreceptoras sob cada lente que se movem rapidamente para dentro e para fora do foco, em uma série de movimentos chamados microssacadas fotorreceptoras. Isso lhes dá, e possivelmente a muitos outros insetos, uma imagem do mundo muito mais nítida do que se supunha anteriormente.[70]
O olfato dos insetos funciona através de receptores químicos, geralmente localizados nas antenas e nas peças bucais. Estes detectam compostos voláteis presentes no ar e odorantes em superfícies, incluindo feromônios de outros insetos e compostos liberados por plantas alimentícias. Usam o olfato para localizar parceiros para acasalamento, alimento e locais para postura de ovos, além de evitar predadores. Trata-se, portanto, de um sentido extremamente importante, que permite aos insetos discriminar entre milhares de compostos voláteis.[71]
Alguns insetos são capazes de magnetorrecepção; formigas e abelhas navegam usando-a tanto localmente (perto de seus ninhos) quanto durante a migração.[72] A abelha brasileira sem ferrão detecta campos magnéticos usando as sensilas semelhantes a pelos em suas antenas.[73][74]
Reprodução e desenvolvimento
Ciclos de vida
A maioria dos insetos eclode de ovos. A fertilização e o desenvolvimento ocorrem dentro do ovo, envolto por uma casca (córion) composta de tecido materno. Ao contrário dos ovos de outros artrópodes, a maioria dos ovos de insetos é resistente à seca. Isso ocorre porque, dentro do córion, duas membranas adicionais se desenvolvem a partir do tecido embrionário: o âmnio e a serosa, esta última sendo responsável por secretar uma cutícula rica em quitina que protege o embrião contra a dessecação.[75] Algumas espécies de insetos, como pulgões e moscas tsé-tsé, são ovovivíparas: seus ovos se desenvolvem inteiramente dentro da fêmea e eclodem imediatamente após a postura.[76] Outras espécies, como as baratas do gênero Diploptera, são vivíparas, gestando dentro da mãe e nascendo vivas.[77] Alguns insetos, como vespas parasitoides, são poliembriônicos, o que significa que um único ovo fertilizado se divide em muitos embriões separados.[78] Os insetos podem ser univoltinos, bivoltinos ou multivoltinos, tendo uma, duas ou muitas gerações por ano.[79]

Outras variações de desenvolvimento e reprodução incluem haplodiploidia, polimorfismo, pedomorfose ou peramorfose, dimorfismo sexual, partenogênese e, mais raramente, hermafroditismo.[80][81] Na haplodiploidia, que é um tipo de sistema de determinação sexual, o sexo da prole é determinado pelo número de conjuntos de cromossomos que um indivíduo recebe. Este sistema é típico em abelhas e vespas.[82]
Alguns insetos são partenogenéticos, o que significa que a fêmea pode se reproduzir e dar à luz sem que os ovos sejam fertilizados por um macho. Muitos pulgões passam por uma forma cíclica de partenogênese, na qual alternam entre uma ou várias gerações de reprodução assexuada e sexuada.[83][84] No verão, os pulgões são geralmente fêmeas e partenogenéticos; no outono, machos podem ser produzidos para reprodução sexuada. Outros insetos produzidos por partenogênese são abelhas, vespas e formigas; em seu sistema haplodiploide, fêmeas diploides geram muitas fêmeas e alguns machos haploides.[76]
Metamorfose
A metamorfose em insetos é o processo de desenvolvimento que transforma os jovens em adultos. Existem duas formas de metamorfose: incompleta e completa.
Incompleta

Os insetos hemimetábolos, aqueles com metamorfose incompleta, mudam gradualmente após a eclosão do ovo, passando por uma série de mudas através de estágios chamados ínstares, até atingirem o estágio final, adulto. Um inseto muda quando seu exoesqueleto, que não se estica e de outra forma restringiria seu crescimento, fica pequeno. O processo de muda começa quando a epiderme do inseto secreta uma nova epicutícula dentro da antiga. Após a secreção dessa nova epicutícula, a epiderme libera uma mistura de enzimas que digere a endocutícula e, assim, destaca a cutícula antiga. Quando esse estágio é concluído, o inseto incha o corpo absorvendo uma grande quantidade de água ou ar; isso faz com que a cutícula antiga se rompa ao longo de pontos fracos predefinidos onde era mais fina.[85][86]
Completa

O holometabolismo, ou metamorfose completa, é o processo pelo qual o inseto passa por quatro estágios: ovo ou embrião, larva, pupa e adulto ou imago. Nessas espécies, o ovo eclode, dando origem a uma larva, geralmente com forma vermiforme. Esta pode ser eruciforme (semelhante a uma lagarta), escarabeiforme (semelhante a uma larva), campodeiforme (alongada, achatada e ativa), elateriforme (semelhante a um verme-arame) ou vermiforme (semelhante a uma larva de mosca). A larva cresce e eventualmente se transforma em pupa, um estágio caracterizado pela redução dos movimentos. Existem três tipos de pupas: obtectas, exaratas ou coartadas. As pupas obtectas são compactas, com as pernas e outros apêndices envoltos. As exaratas têm as pernas e outros apêndices livres e estendidos. As coartadas se desenvolvem dentro da pele larval.[87] Os insetos sofrem mudanças consideráveis em sua forma durante o estágio pupal e emergem como adultos. As borboletas são bem conhecidas por sofrerem metamorfose completa; a maioria dos insetos usa esse ciclo de vida. Alguns insetos evoluíram esse sistema para hipermetamorfose. A metamorfose completa é uma característica do grupo de insetos mais diverso, os Endopterygota.[80]
Comunicação
Os insetos que produzem som geralmente conseguem ouvi-lo. A maioria dos insetos consegue ouvir apenas uma faixa estreita de frequências relacionadas à frequência dos sons que podem produzir. Os mosquitos, por exemplo, conseguem ouvir até 2 quilohertz.[88] Certos insetos predadores e parasitas conseguem detectar os sons característicos emitidos por suas presas ou hospedeiros, respectivamente. Da mesma forma, algumas mariposas noturnas conseguem perceber as emissões ultrassônicas dos morcegos, o que as ajuda a evitar a predação.[89]
Produção de luz
Alguns insetos, como os Micetofilídeos (Diptera) e as famílias de besouros Lampyridae, Phengodidae, Elateridae e Staphylinidae, são bioluminescentes. O grupo mais conhecido são os vaga-lumes, besouros da família Lampyridae. Algumas espécies são capazes de controlar a geração dessa luz para produzir flashes. A função varia, com algumas espécies usando-os para atrair parceiros, enquanto outras os usam para atrair presas. Larvas de Arachnocampa (moscas-dos-fungos) que habitam cavernas brilham para atrair pequenos insetos voadores para fios pegajosos de seda.[90] Alguns vaga-lumes do gênero Photuris imitam o brilho das fêmeas de espécies Photinus para atrair machos dessa espécie, que são então capturados e devorados.[91] As cores da luz emitida variam do azul opaco (Orfelia fultoni) aos verdes familiares e aos raros vermelhos (Phrixothrix tiemanni).[92]
Produção de som
Os insetos produzem sons principalmente pela ação mecânica de seus apêndices. Em gafanhotos e grilos, isso ocorre por estridulação. As cigarras produzem os sons mais altos entre os insetos, amplificando-os com modificações especiais em seus corpos para formar tímpanos e musculatura associada. A cigarra africana Brevisana brevis foi medida em 106,7 decibéis a uma distância de 50 centímetros.[93] Alguns insetos, como as mariposas Helicoverpa zea, as mariposas-falcão e as borboletas Hedilídeos, conseguem ouvir ultrassom e tomar medidas evasivas quando percebem que foram detectados por morcegos.[94][95] Algumas mariposas produzem cliques ultrassônicos que alertam os morcegos predadores sobre sua impalatabilidade (apossematismo acústico),[96] enquanto algumas mariposas palatáveis evoluíram para imitar esses sons (mimetismo batesiano acústico).[97] A afirmação de que algumas mariposas conseguem interferir no sonar dos morcegos foi revisitada. Gravações ultrassônicas e videografia infravermelha de alta velocidade de interações entre morcegos e mariposas sugerem que a mariposa-tigre palatável realmente se defende de ataques de morcegos-marrom-grandes usando cliques ultrassônicos que interferem no sonar dos morcegos.[98]
Sons muito graves são produzidos em várias espécies de Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Mantodea e Neuroptera. Esses sons graves são produzidos pelo movimento do inseto, amplificados por estruturas estridulatórias em seus músculos e articulações; esses sons podem ser usados para alertar ou se comunicar com outros insetos. A maioria dos insetos que produzem sons também possui órgãos timpânicos que podem perceber sons transmitidos pelo ar. Alguns hemípteros, como os percevejos-d'água, se comunicam por meio de sons subaquáticos.[99]
A comunicação por meio de sinais vibracionais transmitidos pela superfície é mais comum entre os insetos devido às limitações de tamanho na produção de sons transmitidos pelo ar.[100] Os insetos não conseguem produzir sons de baixa frequência de forma eficaz e os sons de alta frequência tendem a se dispersar mais em um ambiente denso (como a folhagem), portanto, os insetos que vivem nesses ambientes se comunicam principalmente por meio de vibrações transmitidas pelo substrato.[101]
Algumas espécies usam vibrações para se comunicar, como para atrair parceiros, como nos cantos do percevejo Nezara viridula.[102] As vibrações também podem ser usadas para comunicação entre espécies; lagartas licenídeas, que formam uma associação mutualística com formigas, comunicam-se com elas dessa maneira.[103] A barata-de-madagáscar tem a capacidade de expelir ar através de seus espiráculos para produzir um som sibilante como sinal de agressão;[104] a mariposa-caveira emite um som estridente ao expelir ar de sua faringe quando agitada, o que também pode reduzir o comportamento agressivo das abelhas operárias quando as duas estão próximas.[105]
Comunicação química

Muitos insetos desenvolveram meios químicos para comunicação. Esses semioquímicos são frequentemente derivados de metabólitos vegetais, incluindo aqueles destinados a atrair, repelir e fornecer outros tipos de informação. Os feromônios são usados para atrair parceiros do sexo oposto, para agregar indivíduos da mesma espécie de ambos os sexos, para impedir que outros indivíduos se aproximem, para marcar um rastro e para desencadear agressão em indivíduos próximos. Os alomônios beneficiam seu produtor pelo efeito que têm sobre o receptor. Os cairomônios beneficiam o receptor em vez do produtor. Os sinomônios beneficiam tanto o produtor quanto o receptor. Enquanto alguns compostos químicos são direcionados a indivíduos da mesma espécie, outros são usados para comunicação entre espécies. O uso de odores é especialmente bem desenvolvido em insetos sociais.[106] Hidrocarbonetos cuticulares são materiais não estruturais produzidos e secretados na superfície da cutícula para combater a dessecação e os patógenos. Eles também são importantes como feromônios, especialmente em insetos sociais.[107]
Comportamento social
Insetos sociais, como cupins, formigas e muitas abelhas e vespas, são eussociais.[108] Eles vivem juntos em colônias tão grandes e bem organizadas de indivíduos geneticamente semelhantes que às vezes são considerados superorganismos. Em particular, a reprodução é amplamente limitada a uma casta de rainhas; outras fêmeas são operárias, impedidas de se reproduzir pela vigilância das operárias. As abelhas melíferas desenvolveram um sistema de comunicação simbólica abstrata, onde um comportamento é usado para representar e transmitir informações específicas sobre o ambiente. Nesse sistema de comunicação, chamado linguagem da dança, o ângulo em que uma abelha dança representa uma direção em relação ao sol, enquanto a duração da dança representa a distância a ser percorrida.[109] Os zangões também possuem alguns comportamentos de comunicação social. Bombus terrestris, por exemplo, aprende mais rapidamente a visitar flores desconhecidas, porém recompensadoras, quando consegue ver um indivíduo da mesma espécie forrageando na mesma espécie.[110]
Apenas os insetos que vivem em ninhos ou colônias possuem orientação espacial em escala fina. Alguns conseguem navegar infalivelmente até um único buraco com alguns milímetros de diâmetro entre milhares de buracos semelhantes, após uma viagem de vários quilômetros. Na filopatria, os insetos que hibernam são capazes de recordar uma localização específica até um ano após a última vez em que viram a área.[111] Alguns insetos migram sazonalmente por grandes distâncias entre diferentes regiões geográficas, como na migração continental da borboleta-monarca.[112]
Cuidado com os jovens
Os insetos eussociais constroem ninhos, protegem os ovos e fornecem alimento para a prole em tempo integral. A maioria dos insetos, no entanto, tem uma vida curta como adultos e raramente interage entre si, exceto para acasalar ou competir por parceiros. Um pequeno número fornece cuidado parental, protegendo pelo menos os ovos e, às vezes, a prole até a idade adulta, possivelmente até mesmo alimentando-a. Muitas vespas e abelhas constroem um ninho ou toca, armazenam provisões nele e depositam um ovo sobre essas provisões, não fornecendo nenhum cuidado adicional.[113]
Locomoção
Voar

Os insetos são o único grupo de invertebrados que desenvolveu o voo. Os grupos ancestrais de insetos da ordem Paleóptera, as libélulas, as donzelinhas e as efêmeras, operam suas asas diretamente por meio de músculos pareados, fixados em pontos na base de cada asa, que as levantam e abaixam. Isso só pode ser feito a uma velocidade relativamente lenta. Todos os outros insetos, os Neoptera, possuem voo indireto, no qual os músculos de voo causam oscilação rápida do tórax: pode haver mais batidas de asa do que impulsos nervosos comandando os músculos. Um par de músculos de voo está alinhado verticalmente, contraindo-se para puxar a parte superior do tórax para baixo e as asas para cima. O outro par corre longitudinalmente, contraindo-se para forçar a parte superior do tórax para cima e as asas para baixo.[114][115] A maioria dos insetos obtém sustentação aerodinâmica criando um vórtice espiral no bordo de ataque das asas.[116] Pequenos insetos, como os tripes, com minúsculas asas plumosas, obtêm sustentação usando o mecanismo de bater e arremessar; as asas são batidas e puxadas uma contra a outra, lançando vórtices no ar nas bordas de ataque e nas pontas das asas.[117][118]
A evolução das asas dos insetos tem sido objeto de debate ; foi sugerido que elas se originaram de brânquias modificadas, abas nos espiráculos ou um apêndice, o epicoxa, na base das pernas.[119] Mais recentemente, os entomologistas têm favorecido a evolução das asas a partir de lobos do noto, do pleuro, ou mais provavelmente de ambos.[120] No Carbonífero, a Meganeura, semelhante a uma libélula, possuía asas com até 50 centímetros de envergadura. O aparecimento de insetos gigantescos é consistente com o alto teor de oxigênio atmosférico daquela época, já que o sistema respiratório dos insetos limita seu tamanho.[121] Os maiores insetos voadores da atualidade são muito menores, sendo a maior envergadura a da mariposa-imperador (Thysania agrippina), com aproximadamente 28 centímetros.[122]
Ao contrário das aves, os pequenos insetos são levados pelos ventos predominantes,[123] embora muitos insetos maiores migrem. Os pulgões são transportados por longas distâncias por correntes de jato de baixo nível.[124]
Caminhar
Muitos insetos adultos usam seis patas para caminhar, com uma marcha trípode alternada. Isso permite uma caminhada rápida com uma postura estável; esse tipo de marcha foi extensivamente estudado em baratas e formigas. No primeiro passo, a pata direita do meio e as patas dianteira e traseira esquerdas estão em contato com o solo e impulsionam o inseto para a frente, enquanto as patas dianteira e traseira direitas e a pata esquerda do meio são levantadas e movidas para a frente, para uma nova posição. Quando tocam o solo, formando um novo triângulo estável, as outras patas podem ser levantadas e trazidas para a frente, uma de cada vez.[125] A forma mais pura da marcha trípode é observada em insetos que se movem em alta velocidade. No entanto, esse tipo de locomoção não é rígido e os insetos podem adaptar uma variedade de marchas. Por exemplo, ao se moverem lentamente, fazerem curvas, evitarem obstáculos, escalarem ou caminharem em superfícies escorregadias, quatro (marcha tetrapodal) ou mais patas (marcha ondulatória) podem estar em contato com o solo.[126] As baratas estão entre os insetos corredores mais rápidos e, em velocidade máxima, adotam uma corrida bípede. Uma locomoção mais lenta é observada nos bichos-pau bem camuflados (Phasmatodea). Um pequeno número de espécies, como os percevejos-d'água, consegue se mover na superfície da água; suas garras são rebaixadas em um sulco especial, impedindo que elas perfurem a película superficial da água.[60] Os patinadores-oceânicos do gênero Halobates chegam a viver na superfície de oceanos abertos, um habitat com poucas espécies de insetos.[127]
Nadar

Um grande número de insetos vive parte ou toda a sua vida debaixo d'água. Em muitas das ordens de insetos mais primitivas, os estágios imaturos são aquáticos. Em alguns grupos, como os besouros-aquáticos, os adultos também são aquáticos.[60]
Muitas dessas espécies são adaptadas para a locomoção subaquática. Besouros e percevejos aquáticos têm pernas adaptadas em estruturas semelhantes a remos. As ninfas de libélula usam propulsão a jato, expelindo água com força de sua câmara retal.[128] Outros insetos, como o besouro estafilinídeo Stenus, emitem secreções surfactantes da glândula pigidial que reduzem a tensão superficial; isso lhes permite mover-se na superfície da água por propulsão de Marangoni.[129][130]
Ecologia
Os insetos desempenham muitos papéis críticos nos ecossistemas, incluindo a revolvimento e aeração do solo, o enterramento de esterco, o controle de pragas, a polinização e a nutrição da vida selvagem.[131] Por exemplo, os cupins modificam o ambiente ao redor de seus ninhos, incentivando o crescimento da grama;[132] muitos besouros são necrófagos; os besouros coprófagos reciclam materiais biológicos em formas úteis para outros organismos.[133][134] Os insetos são responsáveis por grande parte do processo pelo qual a camada superficial do solo é criada.[135]
Defesa
Os insetos são, em sua maioria, pequenos, de corpo mole e frágeis em comparação com formas de vida maiores. Os estágios imaturos são pequenos, movem-se lentamente ou são imóveis, e, portanto, todos os estágios estão expostos à predação e ao parasitismo. Consequentemente, os insetos empregam múltiplas estratégias defensivas, incluindo camuflagem, mimetismo, toxicidade e defesa ativa.[136] Muitos insetos dependem da camuflagem para evitar serem notados por seus predadores ou presas.[137] É comum entre besouros e gorgulhos que se alimentam de madeira ou vegetação.[136] Os bichos-pau imitam as formas de gravetos e folhas.[138] Muitos insetos usam o mimetismo para enganar os predadores e fazê-los evitá-los. No mimetismo batesiano, espécies comestíveis, como as moscas-das-flores (os mímicos), obtêm uma vantagem de sobrevivência ao se assemelharem a espécies não comestíveis (os modelos).[136][139] No mimetismo mülleriano, espécies não comestíveis, como vespas e abelhas, assemelham-se umas às outras para reduzir a taxa de amostragem por predadores que precisam aprender que esses insetos não são comestíveis. Borboletas do gênero Heliconius, muitas das quais são tóxicas, formam complexos müllerianos, anunciando sua não comestibilidade.[140] A defesa química é comum entre Coleoptera e Lepidoptera, geralmente sendo anunciada por cores de advertência brilhantes (aposematismo), como na borboleta-monarca. Como larvas, elas obtêm sua toxicidade sequestrando substâncias químicas das plantas que comem em seus próprios tecidos. Algumas fabricam suas próprias toxinas. Predadores que comem borboletas e mariposas venenosas podem vomitar violentamente, aprendendo a não comer insetos com marcas semelhantes; esta é a base do mimetismo mülleriano.[141] Alguns besouros terrestres da família Carabidae se defendem ativamente, expelindo substâncias químicas de seu abdômen com grande precisão, para repelir predadores.[136]
Polinização

A polinização é o processo pelo qual o pólen é transferido na reprodução das plantas, possibilitando assim a fertilização e a reprodução sexuada.[142] A maioria das plantas com flores necessita de um animal para realizar o transporte. A maior parte da polinização é feita por insetos.[143] Como os insetos geralmente recebem benefícios pela polinização na forma de néctar rico em energia, trata-se de uma relação mutualística. As diversas características das flores, como cores vibrantes e feromônios que coevoluíram com seus polinizadores, foram denominadas síndromes de polinização, embora cerca de um terço das flores não possa ser atribuído a uma única síndrome.[144]
Parasitismo
Muitos insetos são parasitas. O maior grupo, com mais de 100 mil espécies[145] e talvez mais de um milhão,[146] consiste em um único clado de vespas parasitoides entre os Hymenoptera.[147] Estas são parasitas de outros insetos, eventualmente matando seus hospedeiros.[145] Algumas são hiperparasitas, pois seus hospedeiros são outras vespas parasitoides.[145][148] Vários grupos de insetos podem ser considerados micropredadores ou parasitas externos;[149][150] por exemplo, muitos percevejos hemípteros têm peças bucais perfurantes e sugadoras, adaptadas para se alimentar da seiva das plantas,[151][152] enquanto espécies em grupos como pulgas, piolhos e mosquitos são hematófagas, alimentando-se do sangue de animais.[150]
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Parasita de plantas ou micropredador: um inseto coreídeo que suga a seiva das plantas
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Os piolhos da cabeça humana (Pediculus humanus capitis) são ectoparasitas obrigatórios, transmitidos diretamente.
Relação com os humanos
Como pragas

Muitos insetos são considerados pragas pelos humanos. Estes incluem parasitas de pessoas e animais, como piolhos e percevejos; mosquitos atuam como vetores de diversas doenças. Outras pragas incluem insetos como cupins, que danificam estruturas de madeira; insetos herbívoros, como gafanhotos, pulgões e tripes, que destroem plantações agrícolas, ou, como o gorgulho, que danificam produtos agrícolas armazenados. Os agricultores frequentemente tentam controlar insetos com inseticidas químicos, mas dependem cada vez mais do controle biológico de pragas. Este utiliza um organismo para reduzir a densidade populacional de uma praga; é um elemento-chave do manejo integrado de pragas.[154][155] O controle biológico é preferido porque os inseticidas podem causar danos aos ecossistemas muito além dos alvos pretendidos.[156][157]
Em funções benéficas

A polinização de plantas com flores por insetos, incluindo abelhas, borboletas, moscas e besouros, é economicamente importante.[160] O valor da polinização por insetos de culturas e árvores frutíferas foi estimado em cerca de 34 bilhões de dólares somente nos Estados Unidos em 2021.[161]
Os insetos produzem substâncias úteis como mel,[162] cera,[163][164] laca[165] e seda.[166] As abelhas são criadas pelos humanos há milhares de anos para a produção de mel.[167] A apicultura em recipientes de cerâmica começou há cerca de 9 mil anos no Norte da África.[168] O bicho-da-seda teve um grande impacto na história da humanidade, pois o comércio impulsionado pela seda estabeleceu relações entre a China e o resto do mundo.[169][170]
Insetos que se alimentam de outros insetos ou os parasitam são benéficos para os humanos se, dessa forma, reduzirem os danos à agricultura e às estruturas humanas. Por exemplo, os pulgões se alimentam de plantações, causando prejuízos econômicos, mas as joaninhas se alimentam de pulgões e podem ser usadas para controlá-los. Os insetos representam a grande maioria do consumo de insetos.[171][172][173]
Larvas de moscas eram antigamente usadas para tratar feridas, prevenindo ou interrompendo a gangrena, pois consumiam apenas tecido morto. Esse tratamento está sendo utilizado em alguns hospitais modernos. Os insetos têm atraído atenção como potenciais fontes de medicamentos e outras substâncias medicinais.[174] Insetos adultos, como grilos e larvas de vários tipos, são comumente usados como isca de pesca.[175]
Declínio populacional
Pelo menos 66 espécies de insetos foram extintas desde 1500, muitas delas em ilhas oceânicas.[176] O declínio na abundância de insetos tem sido atribuído à atividade humana, como iluminação artificial,[177] mudanças no uso da terra, como urbanização ou agricultura,[178][179] uso de pesticidas[180] e espécies invasoras.[181][182] Uma revisão de pesquisas de 2019 sugeriu que uma grande proporção de espécies de insetos está ameaçada de extinção no século XXI,[183] embora os detalhes tenham sido contestados.[184] Um estudo meta-analítico mais amplo de 2020, analisando dados de 166 levantamentos de longo prazo, sugeriu que as populações de insetos terrestres estão de fato diminuindo rapidamente, em cerca de 9% por década.[185][186]
Em pesquisas

Os insetos desempenham papéis importantes na pesquisa biológica. Por exemplo, devido ao seu pequeno tamanho, curto tempo de geração e alta fecundidade, a mosca-da-fruta comum, Drosophila melanogaster, é um organismo modelo para estudos em genética de eucariontes, incluindo ligação genética, interações entre genes, genética cromossômica, desenvolvimento, comportamento e evolução. Como os sistemas genéticos são bem conservados entre os eucariontes, a compreensão de processos celulares básicos, como replicação ou transcrição do DNA em moscas-da-fruta, pode ajudar a compreender esses processos em outros eucariontes, incluindo humanos.[187] O genoma de D. melanogaster foi sequenciado em 2000, refletindo o importante papel do organismo na pesquisa biológica. Constatou-se que 70% do genoma da mosca é semelhante ao genoma humano, apoiando a teoria da evolução.[188]
Como alimento

Os insetos são consumidos como alimento em 80% das nações do mundo, por pessoas de aproximadamente 3 mil grupos étnicos.[190][191] Na África, espécies de gafanhotos e cupins abundantes localmente são uma fonte alimentar humana tradicional comum.[192] Alguns, especialmente cigarras fritas, são considerados iguarias. Os insetos têm um alto teor de proteína em relação à sua massa e alguns autores sugerem seu potencial como uma importante fonte de proteína na nutrição humana.[193] Na maioria dos países desenvolvidos, no entanto, a entomofagia (o consumo de insetos) ainda é tabu.[194] Eles também são recomendados pelas forças armadas como alimento de sobrevivência para tropas em situações adversas.[192] Devido à abundância de insetos e à preocupação mundial com a escassez de alimentos, a Organização das Nações Unidas para Alimentação e Agricultura considera que pessoas em todo o mundo podem ter que consumir insetos como alimento básico. Os insetos são conhecidos pelos seus nutrientes, tendo, além de um elevado teor de proteínas, também altas proporções de minerais e gorduras, e já são consumidos regularmente por um terço da população mundial.[195]
Em outros produtos
As larvas da mosca-soldado-negra podem fornecer proteínas e gorduras para uso em cosméticos.[196] Óleo de cozinha de insetos, manteiga de insetos e álcoois graxos podem ser feitos a partir de insetos como o tenébrio-gigante (Zophobas morio).[197] Espécies de insetos, incluindo a mosca-soldado-negra ou a mosca doméstica em suas formas larvais, e larvas de besouros como o tenébrio-gigante, podem ser processadas e usadas como ração para animais de criação, incluindo galinhas, peixes e porcos.[198] Muitas espécies de insetos são vendidas e mantidas como animais de estimação.[199]
Na religião e no folclore

Os besouros escaravelhos possuíam simbolismo religioso e cultural no Antigo Egito, na Grécia Antiga e em algumas culturas xamânicas do Velho Mundo. Os antigos chineses consideravam as cigarras como símbolos de renascimento ou imortalidade. Na literatura mesopotâmica, o poema épico de Gilgamés contém alusões a Odonata que significam a impossibilidade da imortalidade. No caso dos bosquímanos sãs do Calaári, é o louva-a-deus que possui grande significado cultural, incluindo a criação e a paciência zen na espera.[200]
Ver também
Notas e referências
Notas
Referências
- ↑ Lewis, Charlton T.; Short, Charles (1879). «insĕco». A Latin Dictionary. Perseus Digital Library
- ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). «ἔντομος». A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library
- ↑ Harper, Douglas; McCormack, Dan (novembro de 2001). «Online Etymological Dictionary». LogoBee.com. p. 1. Consultado em 1 de novembro de 2011. Cópia arquivada em 11 de janeiro de 2012
- ↑ «insect translations». ezglot.com
- ↑ Chinery, Michael (1993). «Introduction». Insects of Britain & Northern Europe 3rd ed. London: HarperCollins. pp. 11–13. ISBN 978-0-00-219918-6
- ↑ a b c Gullan & Cranston 2005, pp. 22–48.
- ↑ a b c Stork, Nigel E. (7 de janeiro de 2018). «How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth?». Annual Review of Entomology. 63 (1): 31–45. PMID 28938083. doi:10.1146/annurev-ento-020117-043348
- ↑ Erwin, Terry L. (1982). «Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species» (PDF). The Coleopterists Bulletin. 36: 74–75. Consultado em 16 de setembro de 2018. Cópia arquivada (PDF) em 23 de setembro de 2015
- ↑ a b Gullan & Cranston 2014, p. 8.
- ↑ Crook, Glynis. «Marine insects: small but significant». Deutsche Welle. Consultado em 2 de dezembro de 2023
- ↑ Hågvar, Sigmund (2010). «A review of Fennoscandian arthropods living on and in snow» (PDF). European Journal of Entomology. 107 (3): 281–298. Bibcode:2010EJEnt.107..281H. doi:10.14411/eje.2010.037. Cópia arquivada (PDF) em 22 de setembro de 2017
- ↑ «Invertebrates: A Vertebrate Looks at Arthropods». Arizona-Sonora Desert Museum. Consultado em 21 de maio de 2013
- ↑ Misof, Bernhard; et al. (7 de novembro de 2014). «Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution». Science. 346 (6210): 763–767. Bibcode:2014Sci...346..763M. PMID 25378627. doi:10.1126/science.1257570. Consultado em 17 de outubro de 2009. Cópia arquivada em 18 de outubro de 2009
- ↑ Kjer, Karl M.; Simon, Chris; Yavorskaya, Margarita; Beutel, Rolf G. (2016). «Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics». Journal of the Royal Society Interface. 13 (121): 121. PMC 5014063
. PMID 27558853. doi:10.1098/rsif.2016.0363
- ↑ Wipfler, Benjamin; Letsch, Harald; Frandsen, Paul B.; Kapli, Paschalia; Mayer, Christoph; et al. (fevereiro de 2019). «Evolutionary history of Polyneoptera and its implications for our understanding of early winged insects». Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (8): 3024–3029. Bibcode:2019PNAS..116.3024W. PMC 6386694
. PMID 30642969. doi:10.1073/pnas.1817794116
- ↑ Johnson, Kevin P.; Dietrich, Christopher H.; Friedrich, Frank; Beutel, Rolf G.; Wipfler, Benjamin; et al. (26 de novembro de 2018). «Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects». Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (50): 12775–12780. Bibcode:2018PNAS..11512775J. ISSN 0027-8424. PMC 6294958
. PMID 30478043. doi:10.1073/pnas.1815820115
- ↑ Kjer, Karl M.; Simon, Chris; Yavorskaya, Margarita; Beutel, Rolf G. (2016). «Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics». Journal of the Royal Society Interface. 13 (121): 121. PMC 5014063
. PMID 27558853. doi:10.1098/rsif.2016.0363
- ↑ Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. [S.l.]: Bloomsbury. pp. 111–119. ISBN 978-1-4088-3622-4
- ↑ Linnaeus, Carl (1758). Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. (em latim) 10th ed. [S.l.]: Holmiae (Laurentii Salvii). Consultado em 22 de setembro de 2008. Cópia arquivada em 10 de outubro de 2008
- ↑ Winsor, Mary P. (1976). «The development of Linnaean insect classification». Taxon. 25 (1): 57–67. Bibcode:1976Taxon..25...57W. JSTOR 1220406. doi:10.2307/1220406
- ↑ Gould, Stephen Jay (2011). The Lying Stones of Marrakech. [S.l.]: Harvard University Press. pp. 130–134. ISBN 978-0-674-06167-5
- ↑ De Wit, Hendrik C. D. (1994). Histoire du Développement de la Biologie, Volume III. [S.l.]: Presses Polytechniques et Universitaires Romandes. pp. 94–96. ISBN 978-2-88074-264-5
- ↑ a b Valentine, James W. (2004). On the Origin of Phyla. [S.l.]: University of Chicago Press. pp. 7–8. ISBN 978-0-226-84548-7
- ↑ Haeckel, Ernst (1874). Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des menschen (em alemão). [S.l.]: W. Engelmann. p. 202
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 180.
- ↑ a b Kendall, David A. (2009). «Classification of Bugs». Consultado em 9 de maio de 2009. Cópia arquivada em 20 de maio de 2009
- ↑ Blanke, Alexander; Machida, Ryuichiro; Szucsich, Nikolaus Urban; Wilde, Fabian; Misoe, Bernhard (15 de outubro de 2014). «Mandibles with two joints evolved much earlier in the history of insects: dicondyly is a synapomorphy of bristletails, silverfish and winged insects». Wiley. Systematic Entomology. 40 (2): 357–364. doi:10.1111/syen.12107
- ↑ Johnson, K. P.; Yoshizawa, K.; Smith, V. S. (2004). «Multiple origins of parasitism in lice». Proceedings of the Royal Society of London. 271 (1550): 1771–1776. Bibcode:2004PBioS.271.1771J. PMC 1691793
. PMID 15315891. doi:10.1098/rspb.2004.2798
- ↑ Terry, M. D.; Whiting, M. F. (2005). «Mantophasmatodea and phylogeny of the lower neopterous insects». Cladistics. 21 (3): 240–257. doi:10.1111/j.1096-0031.2005.00062.x
- ↑ Lo, Nathan; Tokuda, Gaku; Watanabe, Hirofumi; Rose, Harley; Slaytor, Michael; et al. (2000). «Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches». Current Biology. 10 (13): 801–804. Bibcode:2000CBio...10..801L. PMID 10898984. doi:10.1016/S0960-9822(00)00561-3
- ↑ Whiting, M. F. (2002). «Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera». Zoologica Scripta. 31 (1): 93–104. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x
- ↑ Ross, Andrew (agosto de 2022). «Evolution: The origin of insect wings revisited». Current Biology. 32 (15): R851–R853. Bibcode:2022CBio...32.R851R. PMID 35944489. doi:10.1016/j.cub.2022.06.087
- ↑ Schachat, Sandra R.; Goldstein, Paul Z.; Desalle, Rob; Bobo, Dean M.; Boyce, C. Kevin; Payne, Jonathan L.; Labandeira, Conrad C. (2 de fevereiro de 2023). «Illusion of flight? Absence, evidence and the age of winged insects». Biological Journal of the Linnean Society. 138 (2): 143–168. doi:10.1093/biolinnean/blac137
- ↑ Wiegmann, Brian M.; Trautwein, Michelle D.; Winkler, Isaac S.; Barr, Norman B.; Kim, Jung-Wook; et al. (14 de março de 2011). «Episodic radiations in the fly tree of life». Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (14): 5690–5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. PMC 3078341
. PMID 21402926. doi:10.1073/pnas.1012675108
- ↑ Carter, J. Stein (29 de março de 2005). «Coevolution and Pollination». University of Cincinnati. Consultado em 9 de maio de 2009. Cópia arquivada em 30 de abril de 2009
- ↑ «Coevolution and Pollination». University of Cincinnati. Consultado em 9 de maio de 2009. Cópia arquivada em 30 de abril de 2009
- ↑ Taylor, Paul D.; Lewis, David N. (2007). Fossil Invertebrates repeated ed. [S.l.]: Harvard University Press. p. 160. ISBN 978-0-674-02574-5
- ↑ a b c Resh & Carde 2009, p. 13.
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 22–24.
- ↑ Belles, Xavier (14 de outubro de 2019). «The innovation of the final moult and the origin of insect metamorphosis». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 374 (1783). PMC 6711288
. PMID 31438822. doi:10.1098/rstb.2018.0415
- ↑ Asano, Tsunaki; Hashimoto, Kosei; Everroad, R. Craig (2023). «Eco-evolutionary implications for a possible contribution of cuticle hardening system in insect evolution and terrestrialisation». Physiological Entomology. 48 (2–3): 55–60. doi:10.1111/phen.12406
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 57.
- ↑ Schneiderman, Howard A. (1960). «Discontinuous respiration in insects: role of the spiracles». The Biological Bulletin. 119 (3): 494–528. JSTOR 1539265. doi:10.2307/1539265. Consultado em 22 de maio de 2009. Cópia arquivada em 25 de junho de 2009
- ↑ Dukas, Reuven (1 de janeiro de 2008). «Evolutionary Biology of Insect Learning». Annual Review of Entomology. 53 (1): 145–160. PMID 17803459. doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093343
- ↑ «General Entomology – Digestive and Excritory system». NC state University. Consultado em 3 de maio de 2009. Cópia arquivada em 23 de maio de 2009
- ↑ Bueno, Odair Correa; Tanaka, Francisco André Ossamu; de Lima Nogueira, Neusa; Fox, Eduardo Gonçalves Paterson; Rossi, Mônica Lanzoni; Solis, Daniel Russ (1 de janeiro de 2013). «On the morphology of the digestive system of two Monomorium ant species». Journal of Insect Science. 13 (1): 70. PMC 3835044
. PMID 24224520. doi:10.1673/031.013.7001
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 70–77.
- ↑ «General Entomology – Digestive and Excretory system». North Carolina State University. Consultado em 3 de maio de 2009. Cópia arquivada em 23 de maio de 2009
- ↑ Duncan, Carl D. (1939). A Contribution to The Biology of North American Vespine Wasps 1st ed. Stanford: Stanford University Press. pp. 24–29
- ↑ Nation 2001, p. 31.
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 70.
- ↑ Nation 2001, p. 30–31.
- ↑ Nation 2001, p. 32.
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 71–72, 78–80.
- ↑ Resh, Carde & 2009, p. 880.
- ↑ Resh & Carde 2009, p. 885.
- ↑ «What Keeps Bugs from Being Bigger?». Argonne National Laboratory. 8 de agosto de 2007. Consultado em 15 de julho de 2013. Cópia arquivada em 14 de maio de 2017
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 65–68.
- ↑ Chown, S. L.; Nicholson, S. W. (2004). Insect Physiological Ecology. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-851549-4
- ↑ a b c Richard W. Merritt; Kenneth W. Cummins; Martin B. Berg, eds. (2007). An Introduction to the Aquatic Insects of North America 4th ed. [S.l.]: Kendall Hunt Publishers. ISBN 978-0-7575-5049-2
- ↑ Merritt, R. W.; Cummins, K. W.; Berg, M. B. (2007). An Introduction To The Aquatic Insects Of North America. [S.l.]: Kendall Hunt Publishing. ISBN 978-0-7575-4128-5
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 61–65.
- ↑ Meyer, John R. (17 de fevereiro de 2006). «Circulatory System». NC State University: Department of Entomology, NC State University. p. 1. Consultado em 11 de outubro de 2009. Cópia arquivada em 27 de setembro de 2009
- ↑ Triplehorn, Charles (2005). Borror and DeLong's introduction to the study of insects. Johnson, Norman F., Borror, Donald J. 7th ed. Belmont, California: Thompson Brooks/Cole. pp. 27–28. ISBN 978-0-03-096835-8. OCLC 55793895
- ↑ Gullan & Cranston 2014, pp. 95–124.
- ↑ «Insects» (PDF). Alien Life Forms. p. 4. Consultado em 17 de maio de 2009. Cópia arquivada (PDF) em 8 de julho de 2011
- ↑ Gullan & Cranston 2014, pp. 97–103.
- ↑ Warren, Ben; Nowotny, Manuela (11 de abril de 2021). «Bridging the Gap Between Mammal and Insect Ears – A Comparative and Evolutionary View of Sound-Reception». Frontiers in Ecology and Evolution. 9. Bibcode:2021FrEEv...967218W. doi:10.3389/fevo.2021.667218
- ↑ Briscoe, A. D.; Chittka, L. (2001). «The evolution of color vision in insects». Annual Review of Entomology. 46: 471–510. PMID 11112177. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.471
- ↑ Kemppainen, Joni; Scales, Ben; Razban Haghighi, Keivan; Takalo, Jouni; Mansour, Neveen; et al. (22 de março de 2022). «Binocular mirror–symmetric microsaccadic sampling enables Drosophila hyperacute 3D vision». Proceedings of the National Academy of Sciences. 119 (12). Bibcode:2022PNAS..11909717K. PMC 8944591
. PMID 35298337. doi:10.1073/pnas.2109717119
- ↑ Carraher, Colm; Dalziel, Julie; Jordan, Melissa D.; Christie, David L.; Newcomb, Richard D.; Kralicek, Andrew V. (2015). «Towards an understanding of the structural basis for insect olfaction by odorant receptors». Insect Biochemistry and Molecular Biology. 66: 31–41. Bibcode:2015IBMB...66...31C. PMID 26416146. doi:10.1016/j.ibmb.2015.09.010
- ↑ Wajnberg, E.; Acosta-Avalos, D.; Alves, O.C.; de Oliveira, J.F.; Srygley, R.B.; Esquivel, D.M. (2010). «Magnetoreception in eusocial insects: An update». Journal of the Royal Society Interface. 7 (Suppl 2): S207–S225. Bibcode:2010JRSI....7focusW. PMC 2843992
. PMID 20106876. doi:10.1098/rsif.2009.0526.focus
- ↑ Esquivel, Darci M.S.; Wajnberg, E.; do Nascimento, F.S.; Pinho, M.B.; Lins de Barros, H.G.P.; Eizemberg, R. (2005). «Do Magnetic Storms Change Behavior of the Stingless Bee Guiriçu (Schwarziana quadripunctata)?». Naturwissenschaften. 94 (2): 139–142. PMID 17028885. doi:10.1007/s00114-006-0169-z
- ↑ Lucano, M.J.; Cernicchiaro, G.; Wajnberg, E.; Esquivel, D.M.S. (2005). «Stingless Bee Antennae: A Magnetic Sensory Organ?». BioMetals. 19 (3): 295–300. PMID 16799867. doi:10.1007/s10534-005-0520-4
- ↑ Jacobs, C. G.; Rezende, G. L.; Lamers, G. E.; van der Zee, M. (2013). «The extraembryonic serosa protects the insect egg against desiccation». Proceedings of the Royal Society of London B. 280 (1764). PMC 3712428
. PMID 23782888. doi:10.1098/rspb.2013.1082
- ↑ a b "insect physiology" McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Ch. 9, p. 233, 2007
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 129, 131, 134–135.
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 136–137.
- ↑ «Glossary of Lepidopteran and Odonate anatomy». Rare species atlas. Virginia Department of Conservation and Recreation. 2013. Consultado em 14 de junho de 2013. Cópia arquivada em 4 de outubro de 2013
- ↑ a b Gullan & Cranston 2005, p. 143.
- ↑ Judson, Olivia (14 de agosto de 2002). Dr. Tatiana's Sex Advice to All Creation: The Definitive Guide to the Evolutionary Biology of Sex. [S.l.]: Macmillan. p. 198. ISBN 978-0-8050-6331-8
- ↑ Hughes, William O. H.; Oldroyd, Benjamin P.; Beekman, Madeleine; Ratnieks, Francis L. W. (2008). «Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality». Science. 320 (5880): 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. PMID 18511689. doi:10.1126/science.1156108
- ↑ Nevo, E.; Coll, M. (2001). «Effect of nitrogen fertilization on Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): variation in size, color, and reproduction». Journal of Economic Entomology. 94 (1): 27–32. PMID 11233124. doi:10.1603/0022-0493-94.1.27
- ↑ Jahn, G. C.; Almazan, L .P.; Pacia, J. (2005). «Effect of nitrogen fertilizer on the intrinsic rate of increase of the rusty plum aphid, Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) on rice (Oryza sativa L.)» (PDF). Environmental Entomology. 34 (4): 938–943. doi:10.1603/0046-225X-34.4.938. Cópia arquivada (PDF) em 9 de setembro de 2010
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 142.
- ↑ Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology 7th ed. [S.l.]: Brooks / Cole. pp. 523–524. ISBN 978-0-03-025982-1
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 151.
- ↑ Cator, L.J.; Arthur, B.J.; Harrington, L.C.; Hoy, R.R. (2009). «Harmonic convergence in the love songs of the dengue vector mosquito». Science. 323 (5917): 1077–1079. Bibcode:2009Sci...323.1077C. PMC 2847473
. PMID 19131593. doi:10.1126/science.1166541
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 87–94.
- ↑ Pugsley, Chris W. (1983). «Literature review of the New Zealand glowworm Arachnocampa luminosa (Diptera: Keroplatidae) and related cave-dwelling Diptera» (PDF). New Zealand Entomologist. 7 (4): 419–424. Bibcode:1983NZEnt...7..419P. doi:10.1080/00779962.1983.9722435. Cópia arquivada (PDF) em 20 de outubro de 2007
- ↑ Lloyd, James E. (1984). «Occurrence of Aggressive Mimicry in Fireflies». The Florida Entomologist. 67 (3): 368–376. JSTOR 3494715. doi:10.2307/3494715
- ↑ Lloyd, James E.; Gentry, Erin C. (2003). The Encyclopedia of Insects. [S.l.]: Academic Press. pp. 115–120. ISBN 978-0-12-586990-4
- ↑ «The University of Florida Book of Insect Records». entnemdept.ufl.edu. Department of Entomology & Nematology, UF/IFAS. Consultado em 13 de janeiro de 2022
- ↑ Kay, Robert E. (1969). «Acoustic signalling and its possible relationship to assembling and navigation in the moth, Heliothis zea». Journal of Insect Physiology. 15 (6): 989–1001. Bibcode:1969JInsP..15..989K. doi:10.1016/0022-1910(69)90139-5
- ↑ Spangler, Hayward G. (1988). «Moth hearing, defense, and communication». Annual Review of Entomology. 33 (1): 59–81. doi:10.1146/annurev.ento.33.1.59
- ↑ Hristov, N. I.; Conner, William E. (2005). «Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race». Naturwissenschaften. 92 (4): 164–169. Bibcode:2005NW.....92..164H. PMID 15772807. doi:10.1007/s00114-005-0611-7
- ↑ Barber, J. R.; Conner, W. E. (2007). «Acoustic mimicry in a predator–prey interaction». Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (22): 9331–9334. Bibcode:2007PNAS..104.9331B. PMC 1890494
. PMID 17517637. doi:10.1073/pnas.0703627104
- ↑ Corcoran, Aaron J.; Barber, Jesse R.; Conner, William E. (2009). «Tiger Moth Jams Bat Sonar». Science. 325 (5938): 325–327. Bibcode:2009Sci...325..325C. PMID 19608920. doi:10.1126/science.1174096
- ↑ Theiss, Joachim (1982). «Generation and radiation of sound by stridulating water insects as exemplified by the corixids». Behavioral Ecology and Sociobiology. 10 (3): 225–235. Bibcode:1982BEcoS..10..225T. doi:10.1007/BF00299689
- ↑ Virant-Doberlet, M.; Čokl, Andrej (2004). «Vibrational communication in insects». Neotropical Entomology. 33 (2): 121–134. doi:10.1590/S1519-566X2004000200001
- ↑ Bennet-Clark, H. C. (1998). «Size and scale effects as constraints in insect sound communication». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 353 (1367): 407–419. PMC 1692226
. doi:10.1098/rstb.1998.0219
- ↑ Miklas, Nadège; Stritih, Nataša; Čokl, Andrej; Virant-Doberlet, Meta; Renou, Michel (2001). «The Influence of Substrate on Male Responsiveness to the Female Calling Song in Nezara viridula». Journal of Insect Behavior. 14 (3): 313–332. Bibcode:2001JIBeh..14..313M. doi:10.1023/A:1011115111592
- ↑ DeVries, P. J. (1990). «Enhancement of symbiosis between butterfly caterpillars and ants by vibrational communication». Science. 248 (4959): 1104–1106. Bibcode:1990Sci...248.1104D. PMID 17733373. doi:10.1126/science.248.4959.1104
- ↑ Nelson, Margaret C.; Fraser, Jean (1980). «Sound production in the cockroach, Gromphadorhina portentosa: evidence for communication by hissing». Behavioral Ecology and Sociobiology. 6 (4): 305–314. Bibcode:1980BEcoS...6..305N. doi:10.1007/BF00292773
- ↑ Moritz, R. F. A.; Kirchner, W. H.; Crewe, R. M. (1991). «Chemical camouflage of the death's head hawkmoth (Acherontia atropos L.) in honeybee colonies». Naturwissenschaften. 78 (4): 179–182. Bibcode:1991NW.....78..179M. doi:10.1007/BF01136209
- ↑ a b Gullan & Cranston 2005, pp. 96–105.
- ↑ Yan, Hua; Liebig, Jürgen (1 de abril de 2021). «Genetic basis of chemical communication in eusocial insects». Cold Spring Harbor Laboratory Press & The Genetics Society. Genes & Development. 35 (7–8): 470–482. PMC 8015721
. PMID 33861721. doi:10.1101/gad.346965.120
- ↑ Brewer, Gary. «Social insects». North Dakota State University. Consultado em 6 de maio de 2009. Cópia arquivada em 21 de março de 2008
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 309–311.
- ↑ Leadbeater, E.; Chittka, L. (2007). «The dynamics of social learning in an insect model, the bumblebee (Bombus terrestris)». Behavioral Ecology and Sociobiology. 61 (11): 1789–1796. Bibcode:2007BEcoS..61.1789L. doi:10.1007/s00265-007-0412-4
- ↑ Salt, R. W. (1961). «Principles of Insect Cold-Hardiness». Annual Review of Entomology. 6: 55–74. doi:10.1146/annurev.en.06.010161.000415
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 14.
- ↑ «Social Insects». North Dakota State University. Consultado em 12 de outubro de 2009. Cópia arquivada em 21 de março de 2008
- ↑ Chapman, A. D. (2006). Numbers of living species in Australia and the World. [S.l.]: Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56850-2. Cópia arquivada em 30 de novembro de 2012
- ↑ Smith, D. S. (1965). «Flight muscles of insects». Scientific American. 212 (6): 76–88. Bibcode:1965SciAm.212f..76S. PMID 14327957. doi:10.1038/scientificamerican0665-76
- ↑ Sane, Sanjay P. (2003). «The aerodynamics of insect flight» (PDF). Journal of Experimental Biology. 206 (23): 4191–4208. Bibcode:2003JExpB.206.4191S. PMID 14581590. doi:10.1242/jeb.00663
- ↑ Weis-Fogh, Torkel (1973). «Quick estimates of flight fitness in hovering animals, including novel mechanisms of lift production». Journal of Experimental Biology. 59 (1): 169–230. Bibcode:1973JExpB..59..169W. doi:10.1242/jeb.59.1.169
- ↑ Bennett, L. (1977). «Clap and fling aerodynamics- an experimental evaluation». Journal of Experimental Biology. 69 (1): 261–272. Bibcode:1977JExpB..69..261B. doi:10.1242/jeb.69.1.261
- ↑ Jockusch, E. L.; Ober, K. A. (setembro de 2004). «Hypothesis testing in evolutionary developmental biology: a case study from insect wings». Journal of Heredity. 95 (5): 382–396. PMID 15388766. doi:10.1093/jhered/esh064
- ↑ Grimaldi, David A. (2023). The Complete Insect: Anatomy, Physiology, Evolution, and Ecology. [S.l.]: Princeton University Press. p. 135. ISBN 978-0-691-24311-5
- ↑ Dudley, R. (1998). «Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance» (PDF). Journal of Experimental Biology. 201 (8): 1043–1050. Bibcode:1998JExpB.201.1043D. PMID 9510518. doi:10.1242/jeb.201.8.1043. Consultado em 8 de dezembro de 2012. Cópia arquivada (PDF) em 24 de janeiro de 2013
- ↑ «Chapter 32: Largest Lepidopteran Wing Span | The University of Florida Book of Insect Records | Department of Entomology & Nematology | UF/IFAS». entnemdept.ufl.edu. Consultado em 13 de janeiro de 2022
- ↑ Yates, Diana. «Birds migrate together at night in dispersed flocks, new study indicates». news.illinois.edu. Consultado em 13 de janeiro de 2022
- ↑ Drake, V. A.; Farrow, R. A. (1988). «The Influence of Atmospheric Structure and Motions on Insect Migration». Annual Review of Entomology. 33: 183–210. doi:10.1146/annurev.en.33.010188.001151
- ↑ Biewener, Andrew A. (2003). Animal Locomotion. [S.l.]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850022-3[falta página]
- ↑ Grabowska, Martyna; Godlewska, Elzbieta; Schmidt, Joachim; Daun-Gruhn, Silvia (2012). «Quadrupedal gaits in hexapod animals – inter-leg coordination in free-walking adult stick insects». Journal of Experimental Biology. 215 (24): 4255–4266. PMID 22972892. doi:10.1242/jeb.073643 (inativo 21 de dezembro de 2025)
- ↑ Ikawa, Terumi; Okabe, Hidehiko; Hoshizaki, Sugihiko; Kamikado, Takahiro; Cheng, Lanna (2004). «Distribution of the oceanic insects Halobates (Hemiptera: Gerridae) off the south coast of Japan». Entomological Science. 7 (4): 351–357. doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00083.x
- ↑ Mill, P. J.; Pickard, R. S. (1975). «Jet-propulsion in anisopteran dragonfly larvae». Journal of Comparative Physiology A. 97 (4): 329–338. doi:10.1007/BF00631969
- ↑ Linsenmair, K.; Jander, R. (1976). «Das "entspannungsschwimmen" von Velia and Stenus». Naturwissenschaften. 50 (6): 231. Bibcode:1963NW.....50..231L. doi:10.1007/BF00639292
- ↑ Bush, J. W. M.; Hu, David L. Hu (2006). «Walking on Water: Biolocomotion at the Interface» (PDF). Annual Review of Fluid Mechanics. 38 (1): 339–369. Bibcode:2006AnRFM..38..339B. doi:10.1146/annurev.fluid.38.050304.092157. Cópia arquivada (PDF) em 10 de julho de 2007
- ↑ Schowalter 2006, pp. 3, 572.
- ↑ Gullan & Cranston 2014, p. 257.
- ↑ Gullan & Cranston 2014, pp. 261–264.
- ↑ Losey, John E.; Vaughan, Mace (2006). «The Economic Value of Ecological Services Provided by Insects». BioScience. 56 (4): 311–323(13). doi:10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2
. Consultado em 8 de novembro de 2011. Cópia arquivada em 12 de janeiro de 2012
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 3, 218–228.
- ↑ a b c d Evans, Arthur V.; Bellamy, Charles (2000). An Inordinate Fondness for Beetles. [S.l.]: University of California Press. p. 31. ISBN 978-0-520-22323-3
- ↑ «Photos: Masters of Disguise – Amazing Insect Camouflage». 24 de março de 2014. Consultado em 11 de junho de 2015. Cópia arquivada em 12 de junho de 2015
- ↑ Bedford, Geoffrey O. (1978). «Biology and Ecology of the Phasmatodea». Annual Review of Entomology. 23: 125–149. doi:10.1146/annurev.en.23.010178.001013
- ↑ Ritland, D. B.; Brower, Lincoln P. (1991). «The viceroy butterfly is not a Batesian mimic». Nature. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991Natur.350..497R. doi:10.1038/350497a0.
Viceroys are as unpalatable as monarchs, and significantly more unpalatable than queens from representative Florida populations.
- ↑ Meyer, A. (2006). «Repeating Patterns of Mimicry». PLOS Biology. 4 (10). PMC 1617347
. PMID 17048984. doi:10.1371/journal.pbio.0040341
- ↑ Kricher, John (1999). «6». A Neotropical Companion. [S.l.]: Princeton University Press. pp. 157–158. ISBN 978-0-691-00974-2
- ↑ Wigglesworth, Vincent Brian. «Insect». Encyclopædia Britannica online. Consultado em 19 de abril de 2012. Cópia arquivada em 4 de maio de 2012
- ↑ «Pollinator Factsheet» (PDF). United States Forest Service. Consultado em 19 de abril de 2012. Cópia arquivada (PDF) em 10 de abril de 2008
- ↑ Ollerton, Jeff; Alarcón, Ruben; Waser, Nickolas M.; Price, Mary V.; et al. (14 de fevereiro de 2009). «A global test of the pollination syndrome hypothesis». Oxford University Press. Annals of Botany. 103 (9): 1471–1480. PMC 2701765
. PMID 19218577. doi:10.1093/aob/mcp031
- ↑ a b c Polaszek, Andrew; Vilhemsen, Lars (2023). «Biodiversity of hymenopteran parasitoids». Current Opinion in Insect Science. 56. Bibcode:2023COIS...5601026P. PMID 36966863. doi:10.1016/j.cois.2023.101026
- ↑ Forbes, Andrew A.; Bagley, Robin K.; Beer, Marc A.; et al. (12 de julho de 2018). «Quantifying the unquantifiable: why Hymenoptera, not Coleoptera, is the most speciose animal order». BMC Ecology. 18 (1): 21. Bibcode:2018BMCE...18...21F. PMC 6042248
. PMID 30001194. doi:10.1186/s12898-018-0176-x
- ↑ Zhang, Qi; Kopylov, Dmitry S.; Rasnitsyn, Alexandr P.; Zheng, Yan; Zhang, Haichun (novembro de 2020). Smith, Andrew, ed. «Burmorussidae, a new family of parasitic wasps (Insecta, Hymenoptera) from mid-Cretaceous Burmese amber». Papers in Palaeontology. 6 (4): 593–603. Bibcode:2020PPal....6..593Z. doi:10.1002/spp2.1312
- ↑ Tanaka, S.; Ohsaki, N. (2006). «Behavioral manipulation of host caterpillars by the primary parasitoid wasp Cotesia glomerata (L.) to construct defensive webs against hyperparasitism». Ecological Research. 21 (4): 570. Bibcode:2006EcoR...21..570T. doi:10.1007/s11284-006-0153-2
- ↑ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I., eds. «The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence». Academic Press. Advances in Parasitology. 74: 27–28. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID 21295676. doi:10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X
- ↑ a b Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (fevereiro de 2015). «Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics». Parasitology. 142 (Suppl 1): S6–S15. PMC 4413784
. PMID 24229807. doi:10.1017/S0031182013001674
- ↑ Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology, 5th Edition. [S.l.]: Wiley. pp. 80–81, 790–. ISBN 978-1-118-84616-2
- ↑ Labandeira, Conrad C. (maio de 1998). «Early History of Arthropod and Vascular Plant Associations». Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 26: 329–377. Bibcode:1998AREPS..26..329L. doi:10.1146/annurev.earth.26.1.329
- ↑ Wilson, C. G.; Swincer, D. E.; Walden, K. J. (1982). «The introduction of Trioxys complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), an internal parasite of the Spotted Alfalfa Aphid, into South Australia». Australian Journal of Entomology. 21 (1): 13–27. doi:10.1111/j.1440-6055.1982.tb01758.x
- ↑ Bale, J. S.; van Lenteren, J. C.; Bigler, F. (27 de fevereiro de 2008). «Biological control and sustainable food production». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 363 (1492): 761–776. PMC 2610108
. PMID 17827110. doi:10.1098/rstb.2007.2182
- ↑ Davidson, E. (2006). Big Fleas Have Little Fleas: How Discoveries of Invertebrate Diseases Are Advancing Modern Science. Tucson, Arizona: University of Arizona Press. ISBN 978-0-8165-2544-7
- ↑ Colborn, T.; vom Saal, F. S.; Soto, A. M. (outubro de 1993). «Developmental effects of endocrine-disrupting chemicals in wildlife and humans». Environmental Health Perspectives. 101 (5): 378–384. JSTOR 3431890. PMC 1519860
. PMID 8080506. doi:10.2307/3431890
- ↑ Nakamaru, M.; Iwasab, Y.; Nakanishic, J. (outubro de 2003). «Extinction risk to bird populations caused by DDT exposure». Chemosphere. 53 (4): 377–387. Bibcode:2003Chmsp..53..377N. PMID 12946395. doi:10.1016/S0045-6535(03)00010-9
- ↑ Yu, Hong-Song; Shen, Yi-Hong; Yuan, Gang-Xiang; et al. (2011). «Evidence of selection at melanin synthesis pathway loci during silkworm domestication». Molecular Biology and Evolution. 28 (6): 1785–99. PMID 21212153. doi:10.1093/molbev/msr002
- ↑ Normile, Dennis (2009). «Sequencing 40 Silkworm Genomes Unravels History of Cultivation». Science. 325 (5944): 1058–1059. Bibcode:2009Sci...325.1058N. PMID 19713499. doi:10.1126/science.325_1058a
- ↑ Holldobler, Wilson (1994). Journey to the ants: a story of scientific exploration. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press. pp. 196–199. ISBN 978-0-674-48525-9
- ↑ Jordan, Alex; Patch, Harland M.; Grozinger, Christina M.; Khanna, Vikas (26 de janeiro de 2021). «Economic Dependence and Vulnerability of United States Agricultural Sector on Insect-Mediated Pollination Service». Environmental Science & Technology. 55 (4): 2243–2253. Bibcode:2021EnST...55.2243J. PMID 33496588. doi:10.1021/acs.est.0c04786
- ↑ Crane, E. (1990). «Honey from honeybees and other insects». Ethology Ecology & Evolution. 3 (sup1): 100–105. doi:10.1080/03949370.1991.10721919
- ↑ Sanford, M.T.; Dietz, A. (1976). «The fine structure of the wax gland of the honey bee (Apis mellifera L.).». Apidologie. 7 (3): 197–207. doi:10.1051/apido:19760301
- ↑ «Wax Rendering». Bee Culture. 23 de março de 2016. Consultado em 26 de outubro de 2018
- ↑ «How Shellac Is Manufactured». The Mail (Adelaide, SA : 1912 – 1954). 18 de dezembro de 1937. Consultado em 17 de julho de 2015
- ↑ Bezzina, Neville. «Silk Production Process». Sense of Nature. Sense of Nature Research. Cópia arquivada em 29 de junho de 2012
- ↑ Dams, M.; Dams, L. (21 de julho de 1977). «Spanish Rock Art Depicting Honey Gathering During the Mesolithic». Nature. 268 (5617): 228–230. Bibcode:1977Natur.268..228D. doi:10.1038/268228a0
- ↑ Roffet-Salque, Mélanie; et al. (14 de junho de 2016). «Widespread exploitation of the honeybee by early Neolithic farmers». Nature. 534 (7607): 226–227. PMID 26560301. doi:10.1038/nature18451
. hdl:10379/13692
- ↑ Vainker, Shelagh (2004). Chinese Silk: A Cultural History. [S.l.]: Rutgers University Press. p. 20. ISBN 0-8135-3446-1
- ↑ Christian, David (2000). «Silk Roads or Steppe Roads? The Silk Roads in World History». Journal of World History. 2 (1): 1. doi:10.1353/jwh.2000.0004
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 328–348, 400.
- ↑ «Biocontrol Network – Beneficial Insects». Biocontrol Network. Consultado em 9 de maio de 2009. Cópia arquivada em 28 de fevereiro de 2009
- ↑ Davidson, R. H.; Lyon, William F. (1979). Insect Pests of Farm, Garden, and Orchard. [S.l.]: John Wiley & Sons. p. 38. ISBN 978-0-471-86314-4
- ↑ Dossey, Aaron T. (dezembro de 2010). «Insects and their chemical weaponry: New potential for drug discovery». Natural Product Reports. 27 (12): 1737–1757. PMID 20957283. doi:10.1039/c005319h
- ↑ Sherman, Ronald A.; Pechter, Edward A. (1987). «Maggot therapy: a review of the therapeutic applications of fly larvae in human medicine, especially for treating osteomyelitis». Medical and Veterinary Entomology. 2 (3): 225–230. PMID 2980178. doi:10.1111/j.1365-2915.1988.tb00188.x
- ↑ Briggs, John C (outubro de 2017). «Emergence of a sixth mass extinction?». Biological Journal of the Linnean Society. 122 (2): 243–248. doi:10.1093/biolinnean/blx063
- ↑ Owens, Avalon C. S.; Lewis, Sara M. (novembro de 2018). «The impact of artificial light at night on nocturnal insects: A review and synthesis». Ecology and Evolution. 8 (22): 11337–11358. Bibcode:2018EcoEv...811337O. PMC 6262936
. PMID 30519447. doi:10.1002/ece3.4557
- ↑ Tscharntke, Teja; Klein, Alexandra M.; Kruess, Andreas; Steffan-Dewenter, Ingolf; Thies, Carsten (agosto de 2005). «Landscape perspectives on agricultural intensification and biodiversity and ecosystem service management». Ecology Letters. 8 (8): 857–874. Bibcode:2005EcolL...8..857T. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00782.x
- ↑ Insect-plant interactions in a crop protection perspective. [S.l.]: Academic Press. 19 de janeiro de 2017. pp. 313–320. ISBN 978-0-12-803324-1
- ↑ Braak, Nora; Neve, Rebecca; Jones, Andrew K.; Gibbs, Melanie; Breuker, Casper J. (novembro de 2018). «The effects of insecticides on butterflies – A review». Environmental Pollution. 242 (Pt A): 507–518. Bibcode:2018EPoll.242..507B. PMID 30005263. doi:10.1016/j.envpol.2018.06.100
- ↑ Wagner, David L.; Van Driesche, Roy G. (janeiro de 2010). «Threats Posed to Rare or Endangered Insects by Invasions of Nonnative Species». Annual Review of Entomology. 55 (1): 547–568. PMID 19743915. doi:10.1146/annurev-ento-112408-085516
- ↑ Wilson, E. O. «Threats to Global Diversity». Consultado em 17 de maio de 2009. Cópia arquivada em 20 de fevereiro de 2015
- ↑ Sánchez-Bayo, Francisco; Wyckhuys, Kris A.G. (abril de 2019). «Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers». Biological Conservation. 232: 8–27. Bibcode:2019BCons.232....8S. doi:10.1016/j.biocon.2019.01.020
- ↑ Saunders, Manu (16 de fevereiro de 2019). «Insectageddon is a great story. But what are the facts?». Ecology is not a dirty word. Consultado em 24 de fevereiro de 2019. Cópia arquivada em 25 de fevereiro de 2019
- ↑ van Klink, Roel (24 de abril de 2020), «Meta-analysis reveals declines in terrestrial but increases in freshwater insect abundances», Science, 368 (6489): 417–420, Bibcode:2020Sci...368..417V, PMID 32327596, doi:10.1126/science.aax9931
- ↑ McGrath, Matt (23 de abril de 2020). «'Insect apocalypse' more complex than thought». BBC News. Consultado em 24 de abril de 2020
- ↑ Pierce, B. A. (2006). Genetics: A Conceptual Approach 2nd ed. New York: W.H. Freeman and Company. p. 87. ISBN 978-0-7167-8881-2
- ↑ Adams, M. D.; Celniker, S. E.; Holt, R. A.; Evans, C. A.; Gocayne, J. D.; et al. (24 de março de 2000). «The genome sequence of Drosophila melanogaster». Science. 287 (5461): 2185–2195. Bibcode:2000Sci...287.2185.. CiteSeerX 10.1.1.549.8639
. PMID 10731132. doi:10.1126/science.287.5461.2185
- ↑ Ceurstemont, Sandrine (6 de julho de 2013). «Inevitable insectivores? Not so fast». New Scientist. 219 (2924): 35. doi:10.1016/S0262-4079(13)61691-7. Consultado em 3 de dezembro de 2021
- ↑ «Insects could be the key to meeting food needs of growing global population». The Guardian. 31 de julho de 2010. Consultado em 13 de janeiro de 2022
- ↑ Ramos-Elorduy, Julieta; Menzel, Peter (1998). Creepy crawly cuisine: the gourmet guide to edible insects. [S.l.]: Inner Traditions / Bear & Company. p. 44. ISBN 978-0-89281-747-4. Consultado em 23 de abril de 2014
- ↑ a b «Insects as Food for Humans». Consultado em 14 de setembro de 2022
- ↑ Gullan & Cranston 2005, pp. 10–13.
- ↑ Michels, John (1880). John Michels, ed. Science. 1. New York: American Association for the Advance of Science. p. 69
- ↑ Maierbrugger, Arno (14 de maio de 2013). «UN: Insects are 'food of the future' (video)». Inside Investor. Consultado em 17 de maio de 2013. Cópia arquivada em 10 de setembro de 2013
- ↑ Verheyen, Geert; Ooms, Tom; Vogels, Liesbeth; Vreysen, Steven; Bovy, Ann; Van Miert, Sabine; Meersman, Filip (1 de maio de 2018). «Insects as an Alternative Source for the Production of Fats for Cosmetics». Journal of Cosmetic Science. 69 (3): 187–202. PMID 30052193
- ↑ «From Pest to Pot: Can Insects Feed the World?». National Geographic Culture. 15 de agosto de 2016. Consultado em 13 de janeiro de 2022. Cópia arquivada em 10 de abril de 2021
- ↑ «How AgriProtein makes chicken food from maggots». Wired UK. Consultado em 13 de janeiro de 2022
- ↑ Bugs. «Bugs – das Wirbellosenmagazin». NTV Verlag. Consultado em 7 de março de 2021
- ↑ Gullan & Cranston 2005, p. 9.
Bibliografia
- Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2005). The Insects: An Outline of Entomology 3rd ed. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1113-3
- Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology 5th ed. Oxford: Wiley Blackwell. ISBN 978-1-118-84616-2
- Nation, James L. (2001). Insect Physiology and Biochemistry 1st ed. [S.l.]: CRC Press. ISBN 978-0-8493-1181-9
- Resh, Vincent H.; Carde, Ring T. (2009). Encyclopedia of Insects 2 ed. [S.l.]: Academic Press. ISBN 978-0-12-374144-8
- Schowalter, Timothy Duane (2006). Insect Ecology: An Ecosystem Epproach 2nd (illustrated) ed. [S.l.]: Academic Press. ISBN 978-0-12-088772-9. Consultado em 27 de outubro de 2015. Cópia arquivada em 3 de junho de 2016
Ligações externas
- Tree of Life Project– Insecta
